Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

яка не обмежувалася в своєму розміщенні щічною ділянкою черепа, а розросталася зверху покрівлі, проникаючи між нею та шкірою, тим самим ізолюючи її від впливу дерматокраніуму.

Рис. 2.8. Будова черепа костистої риби без зябрових кришок

(основні кістки і хрящ виділені крапками, покривні — білим кольором): 1 — середня нюхова кістка, 2 — носова, 3 — бічна нюхова, 4 — лобна, 5 — вушні, 6 — тім’яна, 7 — верхня потилична, 8 — бічна потилична, 9 — основна потилична, 10 — парасфеноїд, 11 — основна клиноподібна, 12 — крилоклиноподібна, 13 — ококлиноподібна, 14 — леміш,

15 — передщелепна, 16 — верхньощелепна, 17 — піднебінна, 18–20 — внутрішня, зовнішня та задня крилоподібні, 21 — квадратна, 22 — додаткова, 23 — кутова, 24 — зчленівна, 25 — зубна,

26 — гіомандибуляре, 27 — симплектикум, 28 — гіоїд, 29 — копула, 30–34 — I–V зяброві дуги (за Ромер, Парсонс, 1992)

Існують також випадки розпаду монолітних кісткових блоків черепа на окремі cкостеніння. Для розуміння їх причин необхідно мати на увазі, що кістковий моноліт може збільшуватися тільки шляхом наростання з поверхні, але не здатний до вставного росту, що забезпечує збереження геометричної форми. Тому такі блоки упродовж

70

онтогенезу неминуче залишалися хрящовими та могли костеніти тільки після завершення росту. Відповідне скостеніння розвивалося швидко та одночасно з багатьох центрів. У процесі пошуків вдалого (рівномірного) розподілу центрів складалася їх мозаїка з тимчасовими хрящовими прожилками, яка в оптимальному варіанті дозволяла поєднувати вставний ріст з необхідною міцністю комплексу і внаслідок цього могла закріпитися в процесі еволюції.

Мозковий відділ костистих риб повністю кістковий (рис. 2.8). Невеликі ділянки хряща зберігаються у носовому та орбітальному відділах. У складі нейрокраніуму нараховують понад два десятки основних і десяток покривних кісток. До потиличного відділу входять основна, парні бічні й верхня кістки, які оточують великий потиличний отвір. Бічні стінки мозкової коробки й очної ямки формують п’ять пар вушних і по парі ококлиноподібних (os оrbitosphenoideum), основних клиноподібних (os sphenoideum) і бічних клиноподібних (os laterosphenoideum) кісток. У передній нюховій частині черепа, розрізняють непарну середню й парні бічні нюхові кістки (os ethmoideum). Верхню частину черепної коробки формують парні носові (os nasale), лобні (os frontale) та тім’яні (os parietale) кістки. Дно черепа складається з двох непарних кісток — парасфеноїда і леміша. Заглибини орбітальних ям розділені тонкою, часто неповною перегородкою. Кістки потиличного відділу і боків черепа — основні, а вер-

хньої та нижньої частин черепа — покривні, череп тропібазальний.

Мозковий череп тетрапод. У сучасних амфібій, порівняно з ранніми тетраподами, сильніше виражена редукція покрівлі черепа. В широкому і плоскому черепі сучасних безхвостих і хвостатих амфібій збереглася лише мала частка шкірних кісток покрівлі предкових форм. Мозкова коробка у значній своїй частині пожиттєво залишається хрящовою. Це обумовлюється слабким розвитком хондральних і шкірних скостенінь. У первинному мозковому черепі розвиваються наступні хондральні кістки: в потиличній області наявні лише дві бічні потиличні кістки (os exoccipitale); місця, де розміщувались основна (os basioccipitale) і верхня (os supraoccipitale) потиличні кістки риб, залишаються хрящовими. В області слухової капсули формується одна невелика вушна кістка, більша ж частина капсули залишається хрящовою. У передній частині орбітальної западини у безхвостих

71

розвивається одна клинонюхова кістка; у хвостатих ця кістка парна. Нюхова капсула залишається хрящовою (рис. 2.9).

Покривних кісток у черепі також небагато. Покрівлю черепа складають тім’яні і лобні кістки, які у безхвостих зростаються в лобнотім’яні кістки. Попереду від них знаходяться носові кістки, у безногих вони зростаються з передщелеповими кістками (os premaxillare). З боків задньої частини черепа розташовані лускаті кістки (os squamosum), особливо сильно розвинені у безногих. Дно черепа вистилає великий парасфеноїд, а попереду від нього лежать парні леміші.

15

Рис. 2.9. Будова черепа земноводних (жаба):

1 — міжщелепова кістка, 2 — верхньощелепова кістка, 3 — лобний відросток верхньощелепової кістки, 4 — носова кістка,

5 — квадратно-вилична кістка, 6 — стремінце, 7 — луската кістка, 8 — передньовушна кістка, 9 — лобнотім’яна кістка, 10 — передня ділянка

піднебінно-квадратного хряща, 11 — клиноподібно-нюхова кістка, 12 — лобна фонтанель, 13 — тім’яна фонтанель, 14 — крилоподібні кістки,

15 — виростки бічних потиличних кісток, 16 — шийний хребець, 17 — леміш, 18 — піднебінна кістка, 19 — парасфеноїді

(за Ромер, Парсонс, 1992)

Особливістю черепа плазунів є майже повне скостеніння первинного хрящового черепа та розвиток більшої кількості покривних кісток, які формують його боки, дно і покрівлю. Незначна кількість хряща зберігається лише в нюховій капсулі та в слуховій

72

області. Сама мозкова коробка розташована позаду наближених орбітальних западин — череп тропібазальний.

Перш ніж перейти до розглядання кісткових елементів окремих відділів, доцільно визначити основні еволюційні напрямки перебудови черепа амніот. Мешкання в наземних умовах, де на тіло суттєво впливають сили гравітації, потребує полегшення черепа. Одночасно, необхідність пережовувати їжу обумовлює звільнення місця для розміщення жувальної мускулатури. Ранні амніоти мали стегальний череп, який утворював суцільну коробку, якщо не враховувати орбітальних ям, ніздрів і тім’яного отвору. Загальний напрямок перетворень у різних лініях еволюції полягав у поступовій редукції суцільної

мозкової коробки із заміною його на каркас з перетинок (дуг), які поділяють так звані скроневі ями (вікна). Їх утворення отримало назву процесу фенестрації (від fenestra — вікно). Зазначений процес відбу-

вався в різних гілках еволюції амніот незалежно та в своєрідних варіантах, тому дана класифікація черепів значною мірою відповідає філо-

генетичним уявленням. Розрізняють наступні типи черепів (рис. 2.10). Анапсидний череп. Серед рецентних тварин такий тип черепа

притаманний лише черепахам. Позбавлений скроневих дуг. Замість скроневої ями утворюється глибока вирізка покрівлі, що вдається

від її заднього краю.

Діапсидний череп. Властивий гатеріям, лускатим, крокодилам і птахам. У типовому випадку такий череп має дві скроневі ями, а також дві дуги. Верхня дуга утворена задньоорбітальною (os postorbitale) і лускатою кісткою, а нижня — виличною (os jugale) і квадратновиличною (os quadratojugale). У всіх лускатих рептилій вторинно відсутня квадратновилична кістка, а тому і нижня дуга; у деяких ящірок і всіх змій вторинно втрачена й верхня дуга. Остання

відсутня також у птахів.

Синапсидний череп. Серед сучасних тварин характерний лише ссавцям. Такий череп має єдину скроневу яму і одну дугу особливого складу. В останній передня кістка — вилична, як у нижній дузі діапсидного черепа, а задня — луската, аналогічно верхній дузі діапсидного черепа. Таким чином, дуга проходить начебто діагонально.

У нейрокраніумі рептилій потиличний відділ складається з чотирьох кісток хондрального походження, які оточують великий

73

потиличний отвір: дві бічні потиличні кістки разом з основною кісткою утворюють єдиний потиличний виросток (condylus occipitalis), який з’єднується з першим шийним хребцем. Зверху потиличний отвір прикритий верхньою потиличною кісткою, яка позаду заходить під покрівлю черепа. Часто потиличні кістки можуть зростатися настільки щільно, що між ними зникають шви.

Рис. 2.10. Типи черепів амніот:

А— стегальний, Б — евріапсидний, В — діапсидний, Г синапсидний,

Д— анапсидний (черепахи), Е — модифікований діапсидний (змії),

Є— модифікований діапсидний (ящірки), Ж — модифікований діапсидний (птахи), З — модифікований синапсидний (ссавці), J — вилична кістка, Qj — квадратновилична, Sq — луската,

Po — задньоорбітальна, P — тім’яна кістка (за Vitt, Caldwell, 2014)

Покрівля черепа сформована численними кістками покривного походження, деякі з них утворюють відростки вниз, прикриваючи череп з боків. Тім’яні кістки вторинно зростаються між собою в єдину структуру, яка вздовж середньої лінії має невеликий округлий отвір для тім’яного ока. Лобні кістки примикають попереду до тім’яних і доходять до нюхового відділу. Парні передлобні (os prefrontale) кістки знаходяться на рівні швів носових і лобних кісток, з боків від

74