Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Кількість грудних хребців у птахів варіює від 3 до 10. Хребці несуть ребра, що доходять до груднини. При цьому задній хребець приростає до наступного відділу, а передні зростаються між собою (або туго з’єднуються зв’язками) у спинну кістку, створюючи опору грудній клітці при її фіксації під час польоту. Кількість грудних хребців варіює у різних видів від 9 до 24, але звичайно їх буває 12–13. Остисті відростки хребців великі, відігнуті назад. Короткі поперечні відростки несуть зчленівні поверхні, до яких підходить горбок ребра. На тілі хребця є суглобові поверхні, до яких причленована голівка ребра.

Задній грудний хребець птахів, всі хребці поперекового відділу

(найчастіше їх 6), 2 хребця крижового відділу і частина передніх хвостових зростаються між собою, утворюючи складні крижі.

Через це межі окремих відділів зникають, а крижові хребці можна розпізнати лише за отворами між їх поперечними відростками і клубовими кістками. Додаткова жорсткість складних крижів забезпечена злиттям не лише хребців між собою, але й зростанням з елементами тазового поясу. Завдяки цьому формується монолітне утворення, яке не тільки обумовлює важливу для польоту нерухомість

тулуба, але й створює міцну опору для задніх кінцівок.

У поперековому відділі ссавців кількість хребців варіює від 2 до 9. Їх остисті відростки порівняно невеликі, нахилені уперед, у зу-

стрічальному напрямку до відростків грудних хребців. З поперечними відростками зливаються рудиментарні ребра. Крижові хребці

зростаються разом, утворюючи крижі. Як правило, це 3–5 хребців, з яких лише перші два є справжніми крижовими, а інші — зрослими з крижами хвостовими хребцями.

Єдиний хребець крижового відділу безхвостих і хвостатих амфібій несе довгі поперечні відростки для приєднання клубових кісток таза. У рептилій відділ складається з двох хребців, які мають вкорочені тіла і розвинуті поперечні відростки. У ящірок, на відміну від інших рептилій, ребра крижових хребців редукуються повністю, хребці пов’язані з клубовими кістками безпосередньо через поперечні відростки. Два крижових хребця ссавців зростаються у крижі.

Убезхвостих амфібій хребці хвостового відділу зливаються

вєдину стрижневу кістку — уростиль. Хвостаті і безногі амфібії, рептилії, багато ссавців мають у хвостовому відділі від 3 (гібон) до

60

декількох десятків хребців (49 — у довгохвостого ящера). Останні

хребці в хвості птахів зливаються в єдину куприкову кістку — пігостиль — місце прикріплення рульових пер.

Хвостовий відділ деяких сучасних ящірок, гатерій і давніх рептилій має свої особливості. По середині тіла окремих хвостових хребців є нескостенілий прошарок, який розділяє кожен хребець на

передню і задню частини. Тут хребці можуть розриватися, а хвіст відкидається за допомогою оточуючих м’язів (аутотомія), проте

згодом він регенерує. Явище відкидання хвоста виявлено в деяких хвостатих амфібій, але в них розлом відбувається поблизу основи

хвоста між сусідніми хребцями.

Ребра та груднина. У тулубовій частини хребта всіх костистих риб і наземних хребетних розвиваються ребра (costa). Тулубові хребці костистих риб несуть ребра від потиличної кістки черепа до основи хвоста.

Розрізняють верхні та нижні ребра. Їх структура та ембріональна закладка неоднозначно пояснюється фахівцями. Згідно з одними авторами (Ромер, Парсонс, 1992), верхні ребра розвиваються із мезенхіми склеротомів, розташованої поряд з тілами хребців, а нижні — із мезодерми бічної пластинки (їх вважають гомологами гемальних дуг). На думку інших (Дзержинский, 1998), нижні ребра формуються в ембріогенезі з хряща поблизу тіл хребців і ростуть відцентрово від хребта до периферії. Верхні ребра не мають хрящового попередника. Вони формуються в покривних тканинах і ростуть від периферії до центру (доцентрово).

Укруглоротих ребра відсутні. Вважають, що короткі ребра акул належать до нижнього ряду. У багатоперів, більшості костистих

ікистеперих риб наявні як верхні, так і нижні ребра. Вони укріплюють мускулатуру, яка обмежує порожнину тіла. Деякі костисті риби мають тільки нижні ребра. Для нижчих наземних хребетних характерна наявність тільки верхніх, а для вищих — тільки нижніх ребер. Ребра тетрапод, ймовірно, походять від верхніх ребер риб. Вважають, що у предків тетрапод ребра були присутні на всіх хребцях від голови до основи хвоста.

Убагатьох вимерлих амфібій і рептилій, а також у сучасних гатерій і крокодилів є так звані черевні ребра (гастралії). Вони

61

розташовуються під шкірою черевної стінки тулуба і являють собою типові покривні скостеніння, залишки шкірного панцира, утвореного у рибоподібних предків кістковими лусками. У гатерії 24 пари таких ребер (2 пари в кожному сегменті тіла), у крокодилів черевних ребер 8 пар, по парі на сегмент.

До хребця ребро прикріплюється голівкою, у наземних хребетних вона роздвоєна. Один виступ — справжня голівка — прикріплений до нижньої дуги або безпосередньо до тіла хребця, інший — горбок — з’єднаний суглобом з основою верхньої дуги (поперечним відростком) (рис. 2.5).

1

7

6

5

Рис. 2.5. Ребра амніот:

1 — горбок ребра, 2 — голівка, 3 — плевроцентр, 4 — інтерцентр, 5 — груднина, 6 — черевна частина ребра, 7 — спинна частина ребра, 8 — несправжнє ребро, 9 — коливне ребро (за Hickman et al., 2012)

Важливу роль ребра відіграють у пересуванні змій, в яких вони добре розвинуті вздовж усього тулуба, мають одну голівку, яка з’єднується з центром хребця. У крокодилів ребра двоголовчасті, у тулубовому відділі обидві голівки прикріплюються до поперечного відростка. Загалом у плазунів ребра складаються з двох елементів:

62

проксимального кісткового власне ребра та дистального груднинного ребра, яке найчастіше залишається хрящовим. Між цими елементами існує суглоб, що обумовлює рухливість, важливу для зміни об’єму грудної клітки.

Ребра птахів сплощені та також складаються з двох, розташованих під кутом назад і рухомо з’єднаних відділів — спинного і черевного. Голівка ребра з’єднується з тілом хребця, а горбок — із поперечним відростком. У спинному відділі розвивається спрямований назад гачкоподібний відросток, який налягає на наступне ребро. Ці структури збільшують жорсткість грудної клітки і надають додаткової ефективності зовнішнім міжреберним м’язам — важливому компоненту дихальної мускулатури. Короткий черевний відділ ребра зв’язаний з краєм груднини витягнутим суглобом з обмеженою рухомістю. Така будова грудної клітки забезпечує можливість значних змін об’єму порожнини тіла шляхом опускання і підіймання груднини за рахунок скорочень реберної мускулатури.

Вентральні кінці перших ребер рептилій і ссавців сполуча-

ються з грудниною та утворюють замкнену грудну клітку. Такі ребра називають справжніми. Наступні ребра також приймають участь

у створенні клітки, проте їх черевні кінці пов’язані з попереднім ребром (несправжні ребра). Нижні кінці всіх інших ребер закінчуються вільно у м’язах (їх називають коливними ребрами).

Груднина (sternum) розвивається з матеріалу міосепт і тому її можна розглядати як результат зрощення вентральних кінців ребер. Тим самим груднину амфібій можна гомологізувати з грудниною амніот, хоча у перших вона не має зв’язку з ребрами.

Груднина плазунів має вигляд ромбоподібної пластинки, маса якої може полегшуватися за рахунок певної кількості отворів. Передній край груднини сполучається з коракоїдами, до нижнього — при-

кріплюються кінці ребер. До складу грудної клітки входить також надгруднинник (episternum). Він являє собою покривну кістку хрес-

топодібної форми. У птахів груднина являє собою масивну широку кістку, яка вгнута зсередини (називається тілом), а вздовж середньої лінії несе високий кістковий гребінь — кіль. Велика поверхня груднини є пристосуванням до польоту, вона забезпечує місце для прикріплення потужних м’язів, які рухають крилами. Попереду, з боків

63

кіля, розташовані розширені зчленівні ділянки для з’єднання з коракоїдами. Вздовж бічних країв є невеличкі заглиблення для причленування черевних кінців ребер. Груднина ссавців складається з трьох відділів. Передній розширений відділ — рукоятка — пов’язаний з першою парою ребер та ключицями (якщо вони є). Наступний відділ — тіло — сегментований, пов’язує між собою кінці декількох пар ребер. Позаду тіла знаходиться видовжений мечоподібний відросток.

Череп

Розвиток головного мозку та органів чуття, які визначають загальний напрямок еволюції хребетних, робить необхідним їх спеціальний захист. З іншого боку, перехід до активного живлення супроводжується формуванням органів захоплення і подрібнення їжі, що знаходяться на передньому боці тіла, та відбувається на фоні ускладнення органів дихання. Захист і опора для таких структур забезпечується розвитком різних відділів скелета голови.

Традиційно череп (cranium) розглядають як єдине утворення, що поділяється на мозковий, або осьовий (нейрокраніум) і вісцеральний (спланхнокраніум) відділи. Проте слід мати на увазі, що за функціями, характером закладки та онтогенетичного розвитку ці два відділи є абсолютно самостійними утвореннями, а їх об’єднання в єдину структуру є вторинним явищем.

Розвиток черепа. Ембріологічні дослідження показали, що в ембріонів хребетних хорда подовжується в частину голови (цей відділ голови називають хордальним, попереду розташований прехордальний відділ). Мезодерма хордального відділу сегментована подібно мезодермі тулуба та утворює соміти. Останні диференціюються на склеротоми, міотоми та дерматоми, але, на відміну від тулубових, у сомітах голови сегментація є повною і поширюється на їх вентральну частину (бічну пластинку соміта). Вважають, що сегментація бічної пластинки соміта голови пов’язана із розвитком зябрових щілин. Зяброві міхури з’являються на бічних стінках кишки та ростуть у напрямку до ектодерми. При цьому вони ділять бічну пластинку соміта на зони, які в подальшому відповідають зябровим перетинкам.

Скелетогенна (склеротомна) мезенхіма в області голови розподілена нерівномірно, утворюючи згущення мезенхімних клітин

64