Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

футляр. З пресептальних скупчень виникають тільки нижні дуги у тулубі, а всі інші елементи дуг формуються з гребенів. Тіло хребця утворюється з навколохордового футляра, що суперечить уявленням про хордоцентральність. У кісткових риб і тетрапод, верхні та нижні дуги виникають із пресептальних скупчень, а вставні пластинки — з навколохордових гребенів.

На підставі детального аналізу розвитку осьового скелета у хре-

бетних запропоновано розрізняти дві морфологічні категорії. Поперше, це септалії — елементи хребців, що формуються під впли-

вом септального комплексу (верхні дуги у міног, верхні та нижні дуги кісткових риб і тетрапод). По-друге, це хордаліі, що розвива-

ються з навколохордових гребенів; до них відносяться вставні пластинки осетрових і плевроцентри тетрапод.

У розвинутому вигляді хребець має тіло і дві дуги: верхню (невральну) і нижню (гемальну). Невральні дуги зімкнуті на всій довжині хребта, гемальні — тільки в хвостовій його частини, утворюючи гемальний канал. Верхні елементи хребців, розростаючись, охоплюють спинний мозок з боків і змикаються зверху, утворюючи остистий відросток. Нижні закладки хребця дають початок поперечним відросткам, до яких у тулубових хребців, примикають ребра, що підтримують стінки черевної порожнини і служать для прикріплення міомеров. У хвостових хребцях поперечні відростки змикаються на черевному боці, утворюючи нижні дуги з гемальним каналом, в якому розташовані крупні судини, що забезпечують кровопостачання хвостової мускулатури. Формування гемального каналу має важливе значення, оскільки нижні дуги захищають судини від стискання під час рухів хвоста (рис. 2.1).

Форма тіл хребців є різноманітною. У круглоротих роль осьового

скелета виконує хорда, тіла хребців відсутні. В акул тіла мають вигляд двовгнутих коротких циліндрів (амфіцельні хребці). Вони утворені

концентричними шарами хряща навколо хорди всередині її волокнистої оболонки. Клітини скелетогенної мезенхіми проникають через пори у зовнішній мембрані хорди і обумовлюють обвапнення волокнистої оболонки. У дводишних риб, латимерій та осетрових тіла хребців утворені тільки хрящовими основами дуг, тому хорда зберігається як головна вісь тіла у вигляді товстого тяжа без перетяжок (рис. 2.2).

55

Рис. 2.1. Ребра і хребці кісткових риб:

А— загальне розташування, Б — тулубовий хребець, В — хвостовий хребець, 1 — вентральна септа, 2 — вентральне (черевне) ребро,

3 — стінка целомічної порожнини, 4 — стінка тіла, 5 — горизонтальна септа, 6 — міосепта, 7 — дорсальне (спинне) ребро, 8 — тіло хребця, 9 — невральна дуга, 10 — спинний мозок, 11 — хорда, 12 — судина, 13 — шкіра, 14 — мезентерій, 15 — кишка, 16 — верхній остистий відросток, 17 — гемальна дуга, 18 — гемальний канал, 19 — нижній остистий відросток, 20 — невральний канал (за Kardong, 2012)

1 — міжхребцевий диск,

2 — драглисте ядро,

3 — невральний канал,

4 — хорда,

5 — міжхребцева вставка. Перед — з правого боку (за Vitt, Caldwell, 2014)

56

Тіла хребців костистих риб, також амфіцельні за формою, проте утворені кістковою тканиною. Між собою хребці з’єднуються через драглисту подушку — залишок хорди.

Серед тетрапод амфіцельні хребці наявні у примітивних хвостатих амфібій, деяких ящірок, гатерії. У більшості наземних хребетних і деяких риб між хребцями розвивається хрящ у вигляді дисків, які заміщають хорду. Всередині дисків розташоване желеподібне ядро — за-

лишок хорди. Суглобова щілина між хребцями орієнтована по-різному. В опістоцельних хребцях вона опукла, причому опуклість спрямована вперед (вищі хвостаті амфібії, панцирна щука), в процельних

хребцях (безхвості амфібії, вищі рептилії) опуклість спрямована назад. Тіла гетероцельних хребців птахів мають складну сідлоподібну форму. У хребцях шиї птахів суглобова поверхня здається передньовгнутою у разі розглядання знизу, але задньовгнутою — при погляді збоку. Перше — наслідок процельності предків, друге — засіб поєднання звичайної будови зчленівних відростків (задні налягають на передні зверху) з гнучкістю шиї у вертикальній площині. Щоб зчленівні відростки не перешкоджали взаємному обертанню хребців у сагітальній площині, а вільно ковзали один по іншому, центр оберту повинен розташовуватися в задньому з двох хребців,

а не у передньому (як у разі процельності).

Нарешті, платіцельні (ацельні) хребці ссавців мають сплощені зчленівні поверхні. Їх міжхребцеві диски складаються в основному з кільцеподібного волокнистого хряща, надаючи хребцям

взаємну рухливість і гнучкість.

Відділи хребта.У хрящових і кісткових риб хребет складається з двох відділів: тулубового та хвостового. Голова і тулуб у таких представників взаємно нерухомі, що досягається відповідним з’єднанням хребта і нейрокраніуму. У селяхій, крім амфіцельних тіл хребців, верхніх і нижніх дуг, наявні вставні пластинки, які замикають спинномозковий канал зверху. До нижніх дуг у тулубовому відділі причленовуються нижні ребра. В хвостовій ділянці нижні дуги утворюють гемальні виступи, останні разом із боковими відростками утворюють гемальним канал. Осетрові не мають тіл хребців, а дуги розміщуються на хорді. На відміну від селяхій, є перші скостеніння — ребра, остисті відростки, кінці верхніх дуг. Аналогічна ситуація характерна

57

для дводишних. Костисті риби і кісткові ганоїди мають кісткові амфіцельні хребці, винятком є панцирні щуки з опістоцельними хребцями.

Наземний спосіб життя вимагає великої рухливості голови і посилення опори парним кінцівкам, що обумовлює диференціацію хребта. У зв’язку з цим у наземних форм виділяють відділи: шийний, грудний, поперековий, крижовий та хвостовий (рис. 2.3).

1

6

87

Рис. 2.3. Відділи хребта крокодила:

1 — хвостовий, 2 — крижовий, 3 — поперековий, 4 — грудний, 5 — шийний, 6 — шийні ребра, 7 — грудні ребра,

8 — черевні ребра (гастралії) (за Vitt, Caldwell, 2014)

Шийний відділ. Вперше один шийний хребець виділяється в амфібій. Двома потиличними виростками на нього спирається потиличний відділ черепа. Їх зчленування створює невелику рухливість голови вгору-вниз. У рептилій, птахів і ссавців кількість шийних хребців зростає. Рухливість голови зростає також завдяки виділенню в ший-

ному відділі у справжніх наземних хребетних двох перших хребців: атланта (atlas) та епістрофея (axis). Невральна дуга атланта утво-

рює кільце з суглобової поверхнею, а його тіло приростає в вигляді зубоподібного відростка до тіла епістрофея. Завдяки такій будові досягається концентрація рухливості позаду черепа. Значна ротаційна рухливість у рептилій і птахів здійснюється вже біля їх непарного потиличного виростка, проте у ссавців з їх двома виростками, вісь обертання утворена зубоподібним відростком (рис. 2.4).

Шийний відділ птахів представлений великою кількістю (до 28) гетероцельних хребців. Шийні ребра рудиментарні та приростають до хребців за винятком кількох останніх. Кут повороту голови найбільший серед хребетних (у сов до 270˚).

58

Існують і винятки: у лінивців Рис. 2.4. Два перших хребця ссавців:

їжі. Навпаки, у гризунів, норників і, особливо, у землериїв шийні хребці вкорочені, а рухливість шиї обмежена. Найпотужніший шийний відділ з великими остистими відростками хребців харак-

терний для копитних.

Грудний відділ хребта у хвостатих амфібій не відділяється від поперекового і несе ребра. У безхвостих вони відсутні. Грудний та поперековий відділи хребта рептилій різняться не дуже чітко, тому в деяких випадках відзначають наявність попереково-грудного відділу. Загалом тут нараховують 20–22 хребця. Ребра перших трьох хребців безпосередньо приєднуються до груднини, ребра четвертого і п’ятого — до груднини не доходять, а з’єднуються з нею спільною основою. Як правило, до поперекового відділу відносять останні, позбавлені ребер, хребці. Оскільки як шийні, так і грудні хребці несуть ребра, першим грудним вважають той хребець, ребро якого доходить до груднини. У краніальному напрямку спостерігається збільшення бічних і поперечних відростків, а в каудальному напрямку вони, навпаки, зменшуються у розмірах, зливаються й повністю зникають разом зі зникненням ребер.

59