білки, лактоза, вітаміни, ферменти, гормони та імунні тіла (в останні дні вагітності та відразу після пологів залози виробляють молозиво, яке відрізняється від молока збільшеною кислотністю та високим вмістом білків і жирів), необхідні для вигодовування потомства.
У плацентарних ссавців кількість сосків завжди парна (непарна кількість відома для сумчастих), але широко варіює. У розташуванні сосків розрізняють такі положення: абдомінальне (черевне — хижі, гризуни та ін.), пекторальне (грудне — примати, хоботні, більшість кажанів), інгвінальне (пахове — копитні, китоподібні).
Процес утворення і виведення молока із молочних залоз називають лактацією. У період вагітності відбувається поступове збільшення розмірів залоз за рахунок розростання молочних альвеол і вивідних каналів. Виділення молока регулюється складними нейрогуморальними механізмами. Важливу роль відіграють гормони аденогіпофіза — пролактин, кортикостерон, соматотропін, тиреотропін та ін. Акт смоктання також стимулює виділення молока і є одним із перших безумовних рефлексів. Тривалість вигодовування молоком залежить від здатності дитинчат різних видів переходити до самостійного живлення. Так, дуже тривала лактація у моржів, оскільки властиве цьому виду живлення донними організмами стає можливим лише у разі наявності довгих ікол, які розвиваються на другому році життя. У вовків, лисиць, песців, які рано починають підгодовувати нащадків відрижкою, термін лактації порівняно короткий.
Найчастіше самки годують новонароджених лежачі, рідше сидячі (зайці) або стоячи (більшість копитних). У однопрохідних ссавців, які не мають сосків, дитинчата злизують молоко з поверхні залозистого поля на череві матері. Дитинчата деяких сумчастих щільно прикріплюються до соска, розбухла верхівка якого заповнює усю ротову порожнину. Молоко вприскується у рот такого дитинчати за допомогою скорочення спеціального м’яза, що стискає молочну залозу матері. У китоподібних новонароджені захоплюють сосок, який висувається із особливої складки на череві самки, і молоко, як у кенгуру, струменем вприскується йому у рот. Поверхневий натяг молока китів у 30 разів більший, ніж у води, що важливо, оскільки молоко не відразу розпливається у воді. За умов нормального припинення лактації молочні залози поступово перестають функціонувати, відбувається їх інволюція.
45
ЗАПИТАННЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЮ
1.Назвіть та охарактеризуйте основні функції шкіри.
2.У чому полягають основні особливості будови епідермісу хребетних тварин?
3.У чому полягають основні особливості будови дерми хребетних тварин?
4.Охарактеризуйте будову покривів анамній.
5.Охарактеризуйте будову покривів амніот.
6.Які існують тверді матеріали дерми (коріуму)?
7.Назвіть основні типи лусок хрящових і кісткових риб.
8.Як відбувається розвиток і ріст плакоїдних лусок?
9.Охарактеризуйте основні теорії походження кісткових лусок
риб.
10.Класифікуйте та охарактеризуйте основні тверді похідні епідермісу.
11.Назвіть особливості будови і заміни рогових похідних шкіри у рептилій.
12.Порівняйте основні риси будови покривів та їх похідних
уамфібій і рептилій.
13.У чому полягає специфіка розвитку пера і волосся?
14.Як класифікують пера щодо особливостей їх будови і розміщення на тілі тварини?
15.Чим визначається розподіл волосяного покриву ссавців за окремими ярусами?
16.У чому полягають відмінності будови і функцій таких рогових похідних шкіри як кіготь, ніготь і копито?
17.Назвіть відмінності справжніх рогів ссавців від несправжніх.
18.Як класифікують шкірні залози хребетних за типом секреції?
19.Які функції різних типів шкірних залоз ссавців?
20.У чому полягають особливості будови молочних залоз різних груп ссавців?
21.Охарактеризуйте відмінності будови і функцій шкірних залоз анамній.
22.Охарактеризуйте відмінності будови і функцій шкірних залоз різних груп амніот.
23.Які існують типи сосків серед ссавців?
46
РОЗДІЛ 2 ОПОРНО-РУХОВА СИСТЕМА
Внутрішній скелет
Опорно-рухова система є комплексом взаємопов’язаних структур, який утворює каркас, надає форму організму, дає йому опору та забезпечує захист внутрішніх органів і можливість пересування
упросторі. Ця система представлена функціональною сукупністю кісткових або хрящових елементів скелета, їх з’єднаннями (суглобами і синартрозами), а також соматичною мускулатурою з допоміжними утвореннями, які здійснюють за допомогою нервової регуляції різноманітні рухові дії. Основними функціями опорно-рухової системи є: опорна — фіксація м’язів і внутрішніх органів; захисна — захист життєво важливих органів (головний і спинний мозок, серце та ін.); рухова — забезпечення рухової діяльності; ресорна — пом’якшення поштовхів і струсів; кровотворна — утворення крові в червоному кістковому мозку; метаболічна функція — участь в обміні кальцію, заліза, міді та фосфору, біологічна — участь у забезпеченні життєво важливих процесів (мінеральний обмін, кровообіг та ін.).
Для всіх хребетних характерна наявність внутрішнього скелета (ендоскелет), хоча зустрічаються види, у яких ендоскелет доповнений елементами екзоскелета, які мають шкірне походження (наприклад, кісткова луска деяких риб, панцир черепах, кісткові пластини броненосців). Поява твердого скелета (зовнішній скелет безхребетних) дозволило захистити організм від шкідливих зовнішніх впливів середовища. Ендоскелет хребетних став каркасом (опорою і підтримкою) для м’яких тканин, а перетворення окремих частин скелета
уважелі, які приводяться в рух м’язами, дало нову функцію скелета — механічну. Остання виявляється здатністю здійснювати опору (прикріплення м’яких тканин та органів до кісткової тканини), рух (певна будова довгих трубчастих кісток, з’єднаних рухомими зчленуваннями і захист (утворення з окремих кісток каналів, коробки, кісткової клітки або кісткового вмістища).
Ендоскелет за своїм походженням поділяють на вісцеральний і соматичний. Вісцеральна частина утворена скелетними елементами
47
зябрових дуг, які закладаються у ротовій та глотковій області кишкової трубки (щелепи, кістки та хрящі гортані, слухові кісточки). Джерелом їх виникнення є мезенхіма ектодермального походження та клітини нервового гребінця. У соматичній частині розрізняють осьовий скелет і скелет вільних відділів кінцівок та їх поясів.
Порівняльно-анатомічні дослідження хордових свідчать про певну етапність еволюції їх внутрішнього скелета (Приходська та ін., 2002). Перший етап характерний для ланцетників і личинок покривників: їх осьовий скелет являє собою хорду — гнучкий і пружний утвір ектодермального походження. Другий етап властивий круглоротим і зародкам вищих хребетних: зберігається хорда, оточена разом з нервовою трубкою сполучнотканинною оболонкою, в якій розвиваються паличкоподібні хрящі — зачатки верхніх дух хребців. На третьому етапі хоча і наявна хорда, проте вона не служить опорою тіла, оскільки стиснута й деформована тілами хрящових хребців. У хрящових риб і зародків вищих хребетних на середніх стадіях розвитку формується повний хрящовий скелет: хребетний стовп з ребрами, скелет парних і непарних кінцівок, мозковий і вісцеральний череп. Четвертий етап починається з формування кісткового скелета у вигляді зовнішнього панцира з покривних скостенінь шкірного походження (деякі викопні хрящові риби та хрящові ганоїди). На п’ятому етапі спостерігається перетворення хрящового скелета в кістковий шляхом едохондрального та перихондрального окостеніння та з’єднання первинних кісток з покривними в єдиний кістковий скелет (кісткові риби і всі наземні хребетні).
Проте в деяких випадках палеонтологічні дані суперечать наведеній етапності. Так, викопні рештки безщелепних свідчать, що вони вже мали не хрящовий, а кістковий дермальний скелет. Хребетні з хрящовим внутрішнім скелетом знайдені в більш пізніх відкладах. Висунута гіпотеза, що хребетні з хрящовим скелетом є формами, які вторинно втратили кістковий скелет.
Наявні дані доводять, що в еволюційному ряду хребетних кісткова тканина з’явилась спочатку в покривних утворах (шипи й щитки безщелепних, панцирні пластини та луска риб) і забезпечувала не лише захист, але й зменшувала загрозу зневоднення організму. Відповідно до іншої гіпотези, в еволюції скелета вихідною тканиною
48
був «слизовий хрящ», недостатньо міцний і пружний. Пізніше він замінювався значно міцнішими, еластичними і пружними структурами, побудованими з гіалінового й волокнистого хряща. Нарешті це обумовило виникнення справжньої кісткової тканини різної будови та міцності: від грубоволокнистої у риб та амфібій до тонко-
волокнистої тканини зі складною остеонною будовою в амніот. Скелетні тканини. Головними матеріалами, з яких побудо-
ваний скелет, є різновиди сполучної тканини — кістка і хрящ. Вони неоднакові за своєю будовою, фізико-хімічними характеристиками, приуроченістю до певних відділів скелета і походженням.
Хрящ. У хребетних хрящова тканина вкриває суглобові поверхні, утворює міжхребцеві диски, формує зовнішню частину носа, вушну раковину, входить до складу гортані, трахеї, бронхів і ребер. Ця тканина позбавлена нервів, кровоносних і лімфатичних судин, її жив-
лення здійснюється шляхом дифузії з охрястя. Складається з клітинних елементів і міжклітинної речовини. Хондробласти — це молоді,
здатні до мітозу клітини, що синтезують компоненти міжклітинної речовини: протеоглікани, колаген, еластин. Їхня цитолема утворює мі-
кроворсинки, в цитоплазмі розвинута ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, багато мітохондрій і лізосом. Хондроцити — основні
спеціалізовані клітини, які виробляють усі компоненти хрящового матриксу. Ці клітини мають багато включень глікогену і ліпідів. Макромолекули протеогліканів синтезуються в клітині, а їх збирання в агрегати і комплекси з глікогеном відбувається в міжклітинній речовині.
Існує декілька типів хондроцитів, але всі вони розташовані
в лакунах, найчастіше по дві клітини (так звана ізогенна група). Струк- турно-функціональною одиницею хряща є хондрон, який склада-
ється з хондроцита або ізогенної групи клітин, навколоклітинного матриксу і капсули лакуни. Розрізняють три типи хрящів: гіаліновий, еластичний і волокнистий. Вони відрізняються кількістю волокон та їх розміщенням, співвідношенням колагенових і еластинових
волокон, клітинним складом і компонентами основної речовини. Гіаліновий хрящ — склоподібна напівпрозора речовина, його
матрикс являє собою, головним чином, сульфітований полісахарид (хондромукопротеїн), що утворює густий гель, в якому знаходиться сітка колагенових волокон. На периферії такого хряща розташовані
49