Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

У процесі поділу у дистальному напрямку ці клітини виштовхуються назовні в результаті розвитку під ними наступ-

них. Так вони стають частиною кореня, а потім і стрижня. Це супроводжується кератинізацією і перетворенням у типові

клітини волосся, які є мертвими роговими утвореннями, не здатними до росту. До фолікула може примикати сальна

залоза, протока якої відкривається у волосяний мішок, а жировий секрет змащує шкіру й волосся, надаючи останньому пружність і водовідштовхувальні властивості. Кожне волосся також забезпечене піднімаючим його м’язом із гладеньких волокон. Цей м’яз одним своїм кінцем прикріплений до сосочкового шару дерми, нахилений усередину та іншим своїм кінцем входить у волосяний мішок на тому його боці, в який нахилений волос. Його скорочення спричинює рух мішка і відповідні зміни положення волосся.

Розвиток волосся починається з того, що окремі клітини епідермісу набувають більш високої циліндричної фор-

ми та, розмножуючись, починають вростати в мезодермальну частину шкіри у вигляді стовпчика. На його верхівці в глибині дерми згодом утворюється зачаток волосся. Його нижній бік вгинається і формує западину, куди заходить мезодермальний сосочок. У масі клітин епітеліального стовпчика починається диференціювання — зовнішні шари розсовуються до периферії, даючи початок зовнішній та внутрішній піхвам волосся — трубки, в межах якої відбувається спрямований угору ріст волосся. Клітини зачатка волосся роговіють

35

і в міру того, як волосся наростає знизу за рахунок діяльності цибулини, його кінчик пробивається через піхву назовні. Частина клітин зачатка дає початок сальним залозам.

В клітинах серцевинного і кіркового шарів стрижня волосся сконцентровані пігменти, які надають йому різне забарвлення. Найчастіше це меланін та близькі сполуки, що надходять з пігментних клітин дерми. Пухирці повітря, що містяться у волоссі, послабляють інтенсивність пігментного забарвлення, а у разі відсутності пігменту обумовлюють сріблясте-біле забарвлення.

У волосяному покриві ссавців розрізняють декілька типів волосся, що відрізняються зовнішнім виглядом і структурою. У більшості видів основу покриву складають порівняно короткі, тонкі, як правило хвилеподібно зігнуті пухові волосся, або пух, що утворюють підшерстя — нижній ярус волосяного покриву. У волосах цього типу серцевина розвинута слабо або зовсім відсутня, клітини кутикули оперізують стрижень, як правило, суцільними кільцями. Остьові волосся, або ость, мають довший, товстіший та жорсткіший стрижень з добре розвинутою серцевиною і черепицеподібною кутикулою. Остьові волосся розташовані між пуховими розсіяно й утворюють верхній ярус хутряного покриву. Ярусність хутра обумовлена функціональними особливостями волосся різного типу. Шерсть забезпечує, головним чином, захист шкіри та пуху від зовнішніх впливів, а підшерстя — сприяє збільшенню ефективності терморегуляції.

Крім зазначених, розрізняють волосся проміжного типу між остю і пухом, видовжене напрямне волосся, товсті стрижні яких

виступають над верхівками волосся інших типів. Існує також волосся зі специфічними функціями, яке розташоване на хвості (обмахування тіла), утворює гриву, бороду (захист тіла) та інше. Наявність та ступінь розвитку певного ярусу в волосяному покриві обумовлені умовами існування та специфікою способу життя.

Розміщення волосся на тілі може бути рівномірним поодиноким (корова, кінь) або у вигляді груп і рядів (хижі та ін.). У більшості ссавців волосся розташоване в шкірі під кутом до її поверхні, а їх стрижні орієнтовані в певному напрямку. Ефект спрямованого розташування волосся (головним чином, від голови до хвоста та від спини до черева) відомий під назвою ворса. Позбавлені ворса лише

36

деякі ссавці, які ведуть підземний спосіб життя (кріт, сліпак). Наявність ворса в таких випадках утруднювало б пересування заднім ходом в тунелях і норах. Найчастіше шерсть таких тварин позбавлена також остьового волосся.

Волосяний покрив періодично замінюється. Заміна волосся, або линяння, у деяких видів відбувається двічі на рік: навесні і восени (білка, лисиця, кріт); інші линяють раз на рік — старе хутро влітку замінюється на нове (ховрах). Густина і висота волосяного покриву у північних видів суттєво змінюється за сезонами; у тропічних тварин, як правило, такі різкі зміни відсутні через незначну різницю температур у різні пори року.

Особливою категорією волосся є вібриси. Це особливо довге, жорстке та слабо зігнуте волосся, що видається над поверхнею волосяного покриву та виконує дотикальну функцію. Основи цих волосин оточені венозними лакунами, які виконують функцію амортизації коливань стрижня, а волосяний мішок багато іннервований і забезпечений поперечносмугастою мускулатурою. Вібриси нечисленні та звичайно розташовані на голові (вуса котячих, моржів, тюленів), іноді на череві (білка), лапах (багато сумчастих), хвості (кріт). Найрозвинутіші у тварин, які ведуть переважно нічний, сутінковий або підземний способи життя.

Видозмінами остьового волосся є також голки та щетина. Голки (їжак, дикобраз) характеризуються значним розвитком кіркового шару, що вростає подовжніми перетинками у серцевину волосся, міцністю, пружністю і гострою верхівкою. Сукупність голок, утворюючи своєрідний колючий панцир, виконує захисну функцію. Щетина (кабан) є перехідним типом між остьовим волоссям і голками.

У багатьох ссавців на ділянках тіла, що піддаються механічним подразненням (кінцівки та хвіст), є луски, які найчастіше сполучаються з волосяним покривом (багато сумчастих, хохуля, бобер, пацюк). Особливого розвитку лускатий покрив досягає у ящерів та броненосців, у яких він укриває більшу частину тіла. Рогові луски ящерів ромбічної форми, черепицеподібно налягаючи одна на іншу, утворюють надійний захисний панцир. У броненосців окрім епідермальних захисних пластинок, панцир утворений кістковими щитками, які є похідними коріуму.

37

Походження волосся залишається дискусійним. Висунуті гіпотези, що волоси схожі на залишки органів бічної лінії личинок амфібій, які роговіють після метаморфозу; іноді зазначають на їх схожість із сенсилами ящірок — волосоподібними придатками лусок. Волоси у ссавців утворюють групи з проміжками, розташовуючись якби між колись існуючими, але зниклими лусками. Звідси випливає висновок, що волосся є альтернативним утворенням відносно луски. Про це ж свідчить відмінності в ході ембріогенезу волосся і лусок: перший починається випинанням епідермісу, другий — його зануренням.

Кінцеві фаланги пальців більшості ссавців несуть рогові придатки у вигляді кігтів, нігтів або копит, що первинно виникнули як

захисні елементи дистальних частин пальців. Ці утворення згодом почали виконувати додаткові функції — зброї для нападу або активного захисту, засобу для риття та лазіння. Особливості будови цих утворень пов’язані з умовами існування та способом життя тварин.

Вихідним типом є кіготь, а ніготь і копито — його похідні модифікації. Ці кератинізовані епідермальні структури пов’язані низкою переходів, але об’єднуються загальною ознакою — наявністю щільної рогової пластинки, яка вкриває частину поверхні фаланг пальців. Типовий кіготь захищає верхню та бічні поверхні пальців. У поперечному розрізі має форму переверненої букви V, звужуючись до верхівки, а дистальніше кінчика пальця зігнутий донизу. Під кігтьовою пластинкою (за винятком кінчика, що видається) лежить зачатковий шар, захищений біля основи складкою шкіри. З цього матриксу роговий епітелій наростає назовні, поверх дерми, безперервно зношуючись на протилежному боці. На нижній поверхні, дистальніше, розташована більш м’яка та менш зроговіла підошовна пластинка, що утворює перехід від кігтя до нормального епідермісу. Повільніше зношування щільної кігтьової пластинки, порівняно з підошовною, обумовлює зберігання гостроти кігтя. Особливо розвинуті кігті у хижих, нерідко (у котячих, крім гепарда) вони за допомогою спеціальних сухожилків разом із кінцевою фалангою здатні втягуватися всередину своєрідної сумки на тильному боці пальця.

Нігті, що утворилися на пальцях приматів, являють собою по суті сплощені та розширені кігті, що вкривають кінчики пальців лише зверху. Підошовна пластинка частково редукована, в зв’язку з чим значно

38

ніколи не розгалужуються та не скидаються. Лише у антилопи вилорога (Antilocarpa) роги, хоча й складаються з кісткового стрижня

та рогового чохла, проте розгалужуються та щорічно скидаються. Зовсім іншу будову мають роги оленів, які називають несправж-

німи. Вони є щільними, у зрілому стані виключно кістковими утво-

39