Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Стовбур складає основу пера, проходячи вздовж середньої лінії, він поділяє його на дві частини. Видовжена ділянка стовбура, до якого прикріплюються борідки опахала, називається стрижнем. Його зовнішні стінки утворені щільним кірковим шаром. Внутрішня ж частина заповнена губчастою мозковою речовиною, яка складається з окремих зроговілих клітин, розділених порожнинами. На поперечному розрізі стрижень має округло-чотиригранну форму. Борідки опахала прикріплюються не симетрично.

Частина стовбура, що занурена у шкіру, має назву очину. В його основи є отвір — нижній пупок, через якій відбувається живлення клітин під час розвитку пера. На дистальному боці очину (на рівні розташування борідок) також наявний отвір — верхній пупок. У багатьох птахів поряд з пупком від основного стовбура відгалужуються додаткові. Порожнина очину заповнена ланцюжком із рогових ковпачків, вставлених один в інший. Це так звана душка пера, яка являє собою змертвілий сосочок, що забезпечував кровопостачання пера під час його росту.

Опахало пера утворене борідками першого порядку — тонкими, загостреними до верхівки пластинками. Від них в обидві боки відходять борідки другого порядку (борідочки). При цьому проксимально і дистально спрямовані борідочки розрізняються за будовою. Дистальні борідочки несуть на кінчиках численні дрібні гачечки, утворені однією клітиною. В результаті накладання борідочок одна на іншу, вони міцно та еластично з’єднуються. Завдяки цьому опахало являє собою легку, міцну і пружну пластинку, що не пропускає повітря при його тиску знизу. Коли у разі пошкодження гачечки розщеплюються, в опахалі утворюється щілина. За допомогою дзьоба птах може відновити суцільну пластинку опахала, за рахунок зчеплення гачечків. У нижній частині стрижня борідки другого порядку не несуть гачечків; ця частина опахала називається пуховою.

Залежно від місця розташування і функції, контурні пера поділяють на групи. Великі пера хвоста називаються рульовими, пера крил — маховими. Серед останніх розрізняють: першорядні махові пера (прикріплюються до кисті та флангів пальців), другорядні махові (до передпліччя) і третьорядні (до плеча). На рудименті зовнішнього пальця розміщується група маленьких пер, утворюючих

30

крильце. Його призначення полягає у затриманні проходження повітря вперед, що важливо при наборі висоти. Пера, що прикривають основи махових, отримали назву верхніх і нижніх покривних пер крила. Аналогічно, на хвості розміщуються покривні пера хвоста. Також, залежно від місця розташування, виділяють пера надхвістя, підхвістя, грудей, черева та інші групи.

За особливостями будови пера є дуже різноманітними. Пухові пера, які розташовані в основному на тулубі, відрізняються від контурних вкороченим стрижнем. Проте борідки першого порядку досягають значної довжини; борідки другого порядку не мають гачечків, тому пухове перо позбавлене суцільного опахала. Серед птахів широко розповсюджений власне пух (справжній пух). У такому пері стрижень настільки вкорочений, що борідки віялоподібно відходять від верхівки. Деякі контурні пера у своєї основи мають будову пухового пера з роз’єднаними борідками, тоді як дистальна частина має зімкнене опахало (напівпухове перо). Основна функція цієї сукупності пер — термоізоляція.

Ниткоподібні пера мають довгий і тонкий стрижень із зачатковими борідками на верхівці. Як правило, вони приховані контурним оперенням і лише у небагатьох птахів виступають назовні на шиї і потилиці. Вони відіграють чутливу функцію, забезпечуючи рецепцію положення пер і напрямків струмів повітря під основним оперенням. У випадках, коли пера повністю позбавлені борідок і складаються лише зі стрижня, їх називають щетинками. Такі пера часто розташовані в кутах ротового отвору птаха. Крім дотикальної функції, вони створюють начебто навколоротову лійку, що збільшує точність захоплення здобичі під час польоту і, відповідно, успішність полювання.

У птахів, які не мають куприкової залози, часто можна зустріти ще один різновид пер — порошкові пера, або пудретки (чапля, дрохфа). На їх верхівках борідки поступово зношуються і перетворюються на порошкоподібну масу (пудру). Тварина дзьобом змащує цією пудрою оперення, запобігаючи намоканню.

Махові пера крил черепицеподібно налягають одні на інші, створюючи своїми опахалами суцільну поверхню. У разі підняття крила основи пер можуть дещо повертатися під тиском повітря зверху, внаслідок чого в площині крила утворюються щілини, через які

31

проходить повітря; це полегшує підйом крила. Ротаційна рухомість крила обмежена, що збільшує його міцність і жорсткість. Цьому сприяє також літальна перетинка — складка шкіри, яка проходить переднім краєм крила та з’єднує кистьове згинання з основою плечового суглоба. Змінюючи ступінь розкриття пера, птах може змінювати площу його поверхні і, таким чином, варіювати режими польоту. Так само, зміною площі та кута нахилу хвоста забезпечуються повертання, зліт та посадка.

У переважної більшості птахів поверхня тіла не повністю вкрита

перами. Останні розміщуються лише на певних ділянках, які називаються птериліями. Позбавлені пер ділянки шкіри отримали

назву аптерій (відсутні у нелітаючих птахів). Наявність аптерій полегшує під час польоту скорочення м’язів, рухомість шкіри, зміщення пер на тулубі. Схоже значення мають аптерії також для рухів кінцівок і шиї. Оперення птахів регулярно замінюється під час линяння. У багатьох птахів таке явище буває не тільки раз на рік, а два чи три. В останніх випадках замінюються не всі пера, а лише частина на певних ділянках тіла.

Забарвлення пер обумовлене як пігментами (меланінами і ліпохромами), так і структурними особливостями. Включення меланінів у зроговілих клітинах обумовлює чорний і бурий кольори, ліпохромів — червоний, жовтий і зелений. Металевий блиск оперення забезпечується інтерференцією світла у зовнішніх оболонках рогових клітин.

Розвиток пера на ранніх стадіях багато в чому схожий на розвиток луски рептилій. Процес починається з вип’ячування епідермісу разом з коріумом. У результаті виникає невеликий горбок, що підноситься над поверхнею шкіри. Епідерміс складається з трьох шарів: зовнішнього зроговілого (так званого епітрихіального) шару клітин, слабо з’єднаних між собою; внутрішнього росткового, або гермінативного, шару з живих циліндричних клітин; проміжного шару з полігональними клітинами. Епітрихіальний і проміжний шари утворюють чохлик, який вкриває молоде перо (рис. 1.7).

У подальшому горбок подовжується і перетворюється на нахилений сосочок. Всередині сосочка, за рахунок скупчення клітин мезодермального походження, утворюється пульпа з кровоносними судинами, що живлять зачаток. Шкіра навколо сосочка вгинається

32

вниз, формуючи піхву пера. Поверхневі шари потовщуються, їх клітини стають сплощеними, утворюючи чохлик. Внутрішні шари епідермісу чітко відмежовуються від серцевини пера, утворюючи окремі повздовжні тяжі. Пізніше ці епідермальні тяжі дають початок борідкам першого і другого порядків, тоді як тканина пульпи стає все більше пухкою. Після повного утворення й зроговіння борідок, чохлик на своїй верхівці лопається і перо розгортається. Мезодермальна частина сосочка при цьому перетворюється на душку пера.

1

2 4

3

5

9 8

7

6

Рис. 1.7. Розвиток пера:

1 — роговий шар, 2 — проміжний шар; 3 — базальний шар, 4 — епідерміс, 5 — дерма, 6 — фолікул пера, 7 — борідки, 8 — чохлик,

9 — стовбур пера (за Linzey, 2012)

Під час розвитку пера гермінативний шар епідермісу приймає келихоподібну форму з отвором на дні. Краєм цієї форми здійснюється диференціація та зроговіння борідок пера. Один край келиха сильно витягується уверх, зберігаючи ряд борідок, і утворює стрижень пера. Розвиток пера завершується зроговінням самого келиха, при цьому залишки його отворів зберігаються у вигляді верхнього і нижнього пупків. Дозріле перо є мертвим утворенням, яке утримується у шкірі стінками піхви, що щільно прилягають до очину, а також мускульними волокнами коріуму. Скорочення останніх дозволяє змінювати положення пера.

Волосся ссавців. Наявність волосся, сукупність якого утворює волосяний покрив шкіри і виконує теплорегулюючу, захисну та

33

чутливу функцію, є характерною рисою ссавців. Часткова редукція або повна утрата волосяного покриву в деяких групах (китоподібні, ластоногі, хоботні) — вторинне явище, обумовлене специфікою способу життя і відповідними адаптаціями до умов існування.

Типове волосся складається з двох частин: стрижня (стовбура), який здіймається над поверхнею шкіри та кореня, зануреного у товщу

дерми, а іноді і підшкірної клітковини. На зрізі стрижня можна розрізнити три шари клітин. Зовнішня поверхня волосся вкрита тонкою кутикулою з одного шару плоских, прозорих клітин, які черепицеподібно налягають одна на іншу або оточують стовбур суцільними кільцями чи лусками, що лише стикаються між собою. Кутикулярний шар захищає стрижень від зовнішніх впливів.

Кірковий шар, що надає волосам міцності та пружності, складається з рядів видовжених клітин, розташованих уздовж осі волосся. Внутрішню частину волосся займає пухкий серцевинний шар (іноді може бути відсутнім) з великих округлих клітин, розділених численними повітряними порожнинами. Саме ця частина волосся обумовлює його незначну теплопровідність. Ступінь розвитку двох останніх шарів в окремих видів ссавців може бути різним.

Занурений у шкіру корінь волосся розташований у волосяній сумці, яка також складається з трьох шарів: зовнішнього сполучнотканинного волосяного мішка та двох шарів (зовнішнього і внутрішнього) епітеліальної піхви. Зовнішня частина піхви утворена не зроговілим епітелієм. Внутрішня — побудована з клітин, які містять особливий кератин, збіднений на сірку. Тут розрізняють три шари — кутикулу, шари Гекслі і Генле. Якщо волосяний мішок є похідним коріуму, то волосяна піхва походить з різних шарів епідермісу. Розміщена у сумці частина волосся, яка безпосередньо межує з внутрішньою піхвою, рано роговіє і сформоване волосся пробивається назовні. При цьому зовнішня піхва по суті є продовженням мальпігієвого шару епідермісу, заглибленого й вивернутого у сумку волосся.

Сукупність епітеліальної піхви і сполучнотканинного мішка складає волосяний фолікул (рис. 1.8). В цій нижній частині кореневої основи волосся формується розширення (волосяна цибулина), у дно якого вдається сосочок коріуму. Кровоносні судини, що входять в сосочок, забезпечують життєдіяльність клітин нижньої частини

34