Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

дуг кількох останніх хребців. Продовження хорди ембріона у дорослих особин костеніє та формує маленький відросток на остан-

ньому хребці — уростиль.

Дифіцеркальний плавець є вторинно симетричним як зовні, так і внутрішньо. Внутрішню асиметрію, ймовірно, ліквідувала стадія ниткоподібного плавця (вугроподібного рушія) у філогенезі. Дифіцеркальний плавець властивий дводишним рибам, багатоперам, латимерії, а також деяким костистим (тріскові). Ранні дводишні риби мали типовий гетероцеркальний хвостовий плавець, проте, згідно палеонтологічному літопису, анальний і спинний плавці подовжилися в напрямку хвостового, а хребтова вісь укоротилася, в результаті у сучасних видів хвостовий плавець перетворився на дифіцеркальний.

Остисті відростки хвостових хребців можуть безпосередньо брати участь у підтриманні хвостового плавця. В непарних спинних та анальному плавцях опорними елементами зазвичай є радіальні промені

зхряща або кістки, так звані птерігофори. Вони можуть приєднується до невральних або гемальних елементів хребта, але часто бувають відділені від них м’язовим проміжком. У багатьох акул і химер, у деяких костистих риб непарні плавці несуть спереду шипи, які працюють як водорізи. Спинних плавців може бути один або два, рідко три. В минулому це мало місце у щиткових, панцирних риб, зараз характерно для хрящових і кісткових. Спинні плавці можуть редукуватися або зливатися з хвостовим, як у сучасних вугрів і мурен, а можуть бути роздробленими на безліч дрібних, як у багатопера. Позаду анального або клоакального отворів майже завжди знаходиться анальний плавець, він втрачається придонними рибами або зливається з хвостовим.

Уназемних хребетних (за винятком ранніх амфібій) непарні плавці були повністю втрачені. Пуголовок жаби, тритон, протей, аксолотль і деякі інші хвостаті амфібії добре плавають за допомогою дорсовентрально розширеного плавця, позбавленого скелетних утворень. До водного способу життя повернулося багато амніот. Деякі

зних, наприклад черепахи, вимерлі плезіозаври, пінгвіни і тюлені, для пересування у воді скористалися не хвостом, а кінцівками. Серед ссавців пристосувалися до плавання та скористалися хвостовими плавцями для рухів китоподібні і сиренові. Лопаті їх плавця орієнтовані горизонтально та мають волокнисту основу. Найближче

100

дерма утворює глибоку згортку, куди проникає похідна від нервового гребеня ектомезенхіма. Далі зі згортки формується шкірна лопать плавця, де клітини нервового гребеня беруть участь у формуванні луски, а в кісткових риб — кісткових променів, лепідотрихій. У тетрапод шкірна лопать не розвивається, але на верхівці бруньки розташовується потовщення ектодерми — так званий апікальний гребінь, який впливає на диференціювання мезодерми. Скелетогенна мезенхіма всередині бруньки кінцівки підлягає складній конденсації, в результаті якої формується картина взаємного розташування майбутніх хрящових зачатків скелета.

101

Розвиток скелета плавців у риб починається з посегментного згущення мезенхіми, що утворює зачатки радіалій. Пізніше від внутрішнього кінця кожної радіалії відділяється потовщений членик — зачаток базального елемента; ці членики з’єднуються між собою, утворюючи членистий або єдиний стрижень — метаптеригіум. У грудних плавцях акул передні базалії є результатом більш пізнього злиття радіалій. З цього ж матеріалу формується тазовий

пояс, а плечовий розвивається окремо.

Теорії походження парних плавців. Намагаючись знайти первинний, найдавніший тип парного плавці (архиптеригія), К.Гегенбаур запропонував уявлення про унісеріальний (однорядний) архиптеригій, прототипом якого були плавці акули. Пізніше виникло уявлення про бісеріальний (двурядний) архиптеригій на зразок плавця цератода (давньої дводишної риби, знайденої вже у тріасі). Унісеріальний плавець легко виводиться з цього типу. Походження первинного плавця К.Гегенбаур пов’язував із зябровою перегородкою, його скелет — з об’єднаними зябровими променями (гіллясті промені зустрічаються, наприклад, на під’язиковій дузі катрана), а пояс — з вісцеральною дугою.

Зараз теорія Гегенбаура має лише історичне значення, проте її вважали загальновизнаною більше половини століття. Штучність теорії була доведена на підставі наступних фактів. Зяброві перегородки вертикальні, а плавці первинно горизонтальні. Черевні плавці у примітивних риб розташовані далеко позаду і лише у вищих риб (наприклад, у окунеподібних) наближені до зябрового апарату. Мускулатура плавців розвивається з міотомів сомітів (є соматичною), іннервується черевними корінцями, а мускулатура зябрових дуг (є вісцеральною) розвивається з вісцерального листка бічної пластинки та іннервується зябровими головними нервами. Вісцеральні дуги щелепноротих розташовані всередині целому, а плавці з їх поясами — зовні. В рамках теорії Гегенбаура також неможливо пояснити схожість парних і непарних плавців.

Розробка теорії бічних згорток пов’язана з роботами С.Майварта і Ф.Бальфура, пізніше її підтримали А.Дорн і О.М. Сєверцов. Передумовою теорії була схожість парних плавців з непарними та метамерність парних плавців Відповідно до теорії спочатку з’явились метаплевральні згортки такого типу, як у ланцетника, що виконували роль

102

кіля. Проте суцільні складки вступали в конфлікт з ундуляційними рухами — вони викривлялися або розтягувалися у разі згинання тулуба, що призвело до їх розпаду. При цьому міг зберегтися цілий ряд фрагментів (як у акантод); вони були корисними як рулі глибини. Найефективнішими були крайні ділянки єдиної згортки, які й збереглися у більшості риб. Так виникли парні плавці. Вирізка, яка насувалася ззаду, відділяла від стінки тіла риби каудальну частину плавця, збільшуючи його рухливість і, врешті-решт, перетворюючи його на унісеріальний архиптеригій. Поява бісеріального архиптеригія була вторинним явищем завдяки переміщенню радіалій на медіальну сторону.

Згідно з теорією У. Грегорі, плавці з широкою основою (як у кладоселяхій) з’явились у результаті вторинних змін, прикладом чого є розширені грудні плавці скатів. Первинний тип представлений трибазальним плавцем акулячого типу. Такому плавцю передував дентиновий шип (як у анаспід з безщелепних). Передбачається, що шипи, які утворювали ряд, могли функціонувати в якості пасивного кіля. Після цього встановився зв’язок шипів з міомерами, що зробило кіль рухомим. Далі за рахунок розростання м’язів позаду кожного шипа утворилася згортка з внутрішнім скелетом. Ця теорія демонструє оригінальний підхід до створення морфологічного ряду від такого звичайного атрибута плавця, як шип. Проте етап розростання м’язів уявляється абсолютно штучним і сумнівним.

У давніх акулоподібних риб — акантодів — між грудними і черевними плавцями існували ще кілька пар (до 7) проміжних невеликих плавців. Первинно парні плавці служили горизонтальними стабілізуючими кілями, що запобігали обертанню тіла навколо осі. Основа примітивних плавців була широкою (так звані еврибазальні плавці). Викопні панцирні риби мали парні плавці з довгим кістковим шипом в основі. У безщелепних (щиткових і круглоротих) парні плавці відсутні. Проте палеонтологами було з’ясовано, що серед різнощиткових немає й натяку на парні вирости, а в деяких кістковощиткових у передній частині тулуба виявлені ластоподібні утворення.

У бесщиткових окремі форми мали стабілізуючі бічні згортки. Парні плавці сучасних риб мають відносно вузькі основи, що

передбачає досить широку амплітуду їх рухів. Грудний плавець хрящових риб складається з трьох базальних хрящів — базалій, до

103

яких радіально прикріплені дво-тричленисті радіалії, а до них — ниткоподібні еластотрихії. Плавці скатів вторинно змінені на ши-

рокі бічні згортки. Черевний плавець складається з однієї довгої базалії, до зовнішньої поверхні якої прикріплений ряд одночленистих радіалій, а до них — еластотрихії. Базалії самців потовщені та по-

довжені, а на їх бічній поверхні розміщена борозна. Дані утвори називають птеригоподіями. Під час парування вони виконують фун-

кцію копулятивного органу.

У кісткових риб, з їх різноманітнішими пристосуваннями до умов середовища, плавці стали виконувати функцію зміни напрямку руху, роль органів опори (особливо у дводишних), і, навіть, органів планеруючого польоту (летючі риби). Такі адаптації супроводжувалися посиленням поясу, що охоплює тіло з усіх боків, і утворенням на його бічній поверхні виступу для з’єднання з осьовим променем плавця. Плавець відносно осі тулуба став займати не горизонтальне, а нахилене або поперечне положення. Збільшення функціонального навантаження на плавці призвело до додаткового посилення їх хрящової основи кістковими утвореннями шкірного походження, які потім поступово заміщають хрящової скелет. Одночасно ускладнюється кісткова основа плавця, де відбувається диференціація окремих ділянок. Черевні плавці, що мають менше функціональне навантаження, тривалий час зберігають примітивнішу будову.

Більшість костистих риб у процесі еволюції втратила базалії в грудних плавцях, а в черевних — ще й радіалії. Еласмобранхії хря-

щових риб заміщені кістковими променями шкірного походження — лепідотрихіями, які підтримують вільну поверхню парних і непар-

них плавців. У деяких риб лепідотрихії перетворені на гострі колючки, біля основи яких іноді розміщені отруйні залози.

Крім власне кінцівок в тілі тварини розташовуються скелетні елементи — пояса кінцівок, які є опорою для кінцівок. Припускають, що у панцирних риб всередині тіла був наявний справжній пояс, а бічні стінки головогрудного панцира служили додатковим покривним плечовим поясом.

Пояс грудних плавців має вигляд хрящової дуги, що лежить у товщі м’язів позаду зябрового апарату. Складається дуга з парних лопаткового та коракоїдного відділів. Зливаючись знизу, обидві по-

104