м’язами та зв’язками. Широка й тонка лопатка на латеральній повер-
хні несе високий гребінь для прикріплення м’язів і закінчується акроміальним відростком. У плацентарних ссавців коракоїд зростається з лопаткою, утворюючи коракоїдний відросток. В дистальному від-
ділі лопатки розташована суглобова ямка, в яку входить голівка плечової кістки. Ключиці є лише у тих ссавців, чиї кінцівки рухаються у різних площинах і існує необхідність укріплення причленування плечової кістки та зміцнення всього плечового поясу (сумчасті, примати, комахоїдні, гризуни, кажани та інші). В загальному вигляді ключиця є паличкоподібною кісточкою, що поєднує плече з грудниною. У видів, які переміщують кінцівки переважно у площині, паралельній до головної осі тіла, ключиці відсутні (більшість хижих, копитні та ін.).
У однопрохідних у складі плечового поясу є архаїчний набір компонентів — як у древніх синапсідних рептилій. Це дві кістки покривного плечового поясу (ключиця, надгруднинник), лопатка та дві пари коракоїдів (передня з них — прокоракоїди). У сумчастих і плацентарних обидві ці кістки редуковані, рудимент власне коракоїду приростає до лопатки у вигляді однойменного відростка, рудимент прокоракоїду виявляється в медіальному кінці ключиці або у складі рукоятки груднини. Все це є наслідком підгонки конструкції передньої кінцівки ссавців під певну оптимальну для парасагітальної кінцівки схему. Така Z-подібна триважільна кінцівка характерна для типових ссавців (як передні, так і задні кінцівки) і птахів (задні кінцівки).
Згадана підгонка досягнута за рахунок функціонального уподібнення лопатки стегну, що відобразилось у кількох перетвореннях. По-перше, лопатка звільнена від зв’язку з грудниною ціною втрати коракоїду, а нерідко й ключиці. В наслідок цього плечовий суглоб можна порівнювати з колінним. По-друге, форма лопатки ускладнена через гіпертрофію м’язів у зв’язку з потребою в активному розгинанні плечового суглоба.
Тазовий пояс хвостатих амфібій утворений трьома парними елементами, що сходяться в області вертлюжної западини, яку вони і утворюють. Довгі клубові (os ilium) кістки своїми проксимальними кінцями прикріплені до поперечних відростків єдиного крижового хребця. Спрямований вперед і униз лобковий елемент поясу залишається хрящовим. Позаду від нього розташована сіднична
115
кістка (os ischium). Таке розташування елементів тазового поясу характерне для всіх наземних хребетних. Для безхвостих характерні аналогічні скостеніння, проте форма таза є своєрідною.
По-перше, медіально наближені вертлюжні западини (це центрує силу поштовху, що передається на таз з кінцівки через голівку стегна), що призвело до втрати горизонтальної тазової пластинки. По-друге, витягнута клубова кістка в функціональному плані утворює додаткову ланку багатоважільної кінцівки завдяки рухливості крижового зчленування та наявності особливого м’яза.
Тазовий пояс рептилій складається з двох симетричних половин, з’єднаних хрящем вздовж середньої лінії (закритий таз). Кожну половину, як і в інших наземних хребетних, утворюють три кісткові елементи, які можуть зростатися навіть до зникнення швів. Всі вони беруть участь в утворенні вертлюжної западини, в яку входить голівка стегнової кістки. Таз плазунів полегшується за рахунок великих отворів у кістках, проте забезпечує міцне з’єднання з хребтом.
Витягнута клубова кістка розташована майже горизонтально, паралельно хребту. Її передня частина прикріплюється до поперечних відростків двох крижових хребців. Передню частину вентральної половини таза утворюють лобкові кістки (os pubis), які сходяться не горизонтально, а під певним кутом. Лобкові кістки легко ідентифікувати за наявністю так званого замикального отвору. Сідничні кістки формують задню частину вентральної області таза та розмежовані між собою хрящовим прошарком.
Незважаючи на відсутність кінцівок від тазового поясу, в деяких змій (удавів, сліпозмійок) зберігаються кісткові рудименти. Кістки таза черепах зростаються з карапаксом або прикріплені до нього зв’язками.
Доцільно згадати особливості будови таза у вимерлих рептилій. У птахотазових динозаврів, на відміну від ящеротазових, лобкова кістка двогілляста; задня гілка є крупнішою за передню і сильно відхилена каудально, що надає тазу схожість з пташиним. Можливо, цей варіант пов’язаний з біпедальністю та переходом кінцівок з широко розставленого положення в парасагітальне. У цьому випадку зміна форми та деяке зміщення лобкової кістки могло обумовити перенесення назад місця відходження важливих м’язів-аддукторів,
116
які втратили топографічні передумови до ефективного функціонування. В результаті нової орієнтації вони могли стати ефективними ретракторами стегна. Відповідно до іншої ідеї, нахил лобкової кістки пов’язаний з положенням стінки тіла у рослиноїдних тварин з об’ємним кишечником і, відповідно, черевом.
Головною особливістю тазового поясу птахів є відсутність вентрального симфізу і втрата кільцеподібної форми. Такий таз називається відкритим — він дає можливість відкладати великі яйця та збільшує рухомість черевної стінки тіла у цій області, сприяючи інтенсифікації дихання. Клубова кістка витягнута вздовж хребта, своїм внутрішнім краєм вона зростається зі складними крижами. До її зовнішнього краю примикає сіднична кістка. Вздовж останньої розміщується тонка паличкоподібна лобкова кістка, яка з’єднується із сідничною сполучнотканинним прошарком і відокремлюється від неї вікном. Усі три кістки приймають участь в утворенні вертлюжної западини. Велика поверхня тазових кісток та їх нерухоме з’єднання з осьовим скелетом забезпечують міцну опору для м’язів.
Лобковий симфіз утворився вторинно (задні кінці лобкових кісток зрослися вентральніше клоаки) тільки в одного птаха, причому найбільшого із сучасних — у африканського страуса, яйця якого, порівняно з масою тіла, невеликі. Ймовірно, цей вид характеризується також максимальною функціональною потребою в зміцненні половинок таза в зв’язку з адаптацією до бігання. Вірогідно, для всіх птахів цієї потребою також обумовлена унікальна довжина клубової кістки, яка має протяжне з’єднання зі складними крижами.
Таз ссавців закритий (як і у рептилій): лобкова і сіднична кістки правого та лівого боків зростаються вздовж середньої лінії, утворюючи суцільне кісткове кільце. В однопрохідних і сумчастих до поясу примикають сумчасті кістки. У копитних з великою масою тіла (коней, биків), а також у слонів, які мають великі сідничні м’язи, клубові кістки сильно розширюються. На межі лобкової та сідничної кісток знаходиться замикальний отвір. У комахоїдних — кротів і землерийок — кістки таза не зливаються, він залишається відкритим.
117
М’язова система
Роль мускулатури в організмі тварин є багатоплановою. Будучи пов’язаною зі скелетом, вона забезпечує рухову активність тварини. Крім того, в різних каналах тіла — травній трубці, кровоносних судинах, каналах видільної та репродуктивної систем — мускулатура сприяє транспортуванню речовин. Серцевий м’яз бере участь у підтриманні безперервного потоку крові. У покривах мускулатура забезпечує роботу окремих шкірних елементів (залоз, волосяного і пір’яного покривів). Особлива роль належить м’язовій системі у створенні тепла. Гістологічно виділяють декілька типів м’язової тканини.
Волокна гладеньких м’язів мають веретеноподібну форму та одне ядро, яке розташоване в центрі. Волокно вкрите тонкою сарколемою, яка складається лише з клітинної мембрани. Міофібрили витончені, а їх кількість є меншою, порівняно з поперечносмугастим волокном. Розташовані гладенькі м’язові волокна, головним чином,
ворганах вісцерального походження: стінках кишечника та усього травного тракту, в протоках травних залоз, у стінці трахеї і бронхів, сечовому міхурі (тобто в органах, які є похідними первинної кишки), а також — у стінці судин, в статевих органах, у сполучній тканині шкіри. Вони не мають поперечної смугастості, іннервуються вегетативними нервами. Волокна зібрані у пучечки або окремі тяжі, де вони перемежаються зі сполучнотканинними волокнами, проте
всполучній тканині шкіри гладенькі волокна часто розміщуються розсіяно. Скорочуються ці м’язи відносно повільно, амплітуда їх скорочення менша, ніж у поперечносмугастих м’язах; вони здатні довгий час залишатися в скороченому (робочому) стані.
Волокна поперечносмугастих м’язів мають циліндричну форму, витягнуті у довжину, крупніші від гладеньких. Зовні волокно вкрите сарколемою; всередині розміщується велика кількість щільно упакованих поздовжніх міофібрил. Останні поділені на світлі й темні поперечні смуги (ділянки), які в усіх фібрилах розміщені на одному рівні. Поперечносмугасті волокна багатоядерні, у більшості хребетних ядра розміщені в глибині волокна по всій його довжині; у птахів і ссавців вони розміщені ближче до поверхні волокна. Як правило, поперечносмугасті м’язові волокна групуються, утворюючи окремі м’язи, які прикріплюються до елементів скелета, забезпе-
118
чуючи рухливість цих елементів. Класичний скелетний м’яз має центральну частину (черевце) та два кінці — проксимальний і дистальний, якими м’яз і прикріплюється до окремих частин скелета. Найчастіше один із скелетних елементів, до якого прикріплюється м’яз одним кінців, є менш рухливим, ніж той, до якого м’яз прикріплюється протилежним кінцем. Перший кінець вважається місцем початку м’яза, протилежний — його кінцем. На кінцівках початком м’язу вважають його проксимальний кінець. М’язові волокна на кінцях переходять у колагенові волокна та за допомогою останніх прикріплюються до кістки чи хряща. Оскільки м’яз складається із багатьох волокон, то кінцеві колагенові волокна, зливаючись, утворюють потужні сухожилки, якими скелетний м’яз прикріплюється до певного елемента скелета.
М’яз, як орган, складається із певної кількості субодиниць — пучків, кожний з яких вкритий своєю оболонкою — ендомізієм; кілька
пучків можуть об’єднуватися в пучок більш високого рангу і покриваються спільною оболонкою — перимізієм. М’яз у цілому оточений також листком сполучної тканини — епімізієм. Декілька м’язів, які
несуть схожу функцію, вкриваються спільною оболонкою, яка називається фасцією. Залежно від компоновки сполучнотканинних елементів і м’язових волокон, розрізняють м’язи прямоволокнисті та перисті. Перші не мають внутрішніх сухожильних пластинок, їх волокна можуть проходити від проксимального до дистального кінців м’язу, утворюючи кінцеві сухожилки. В перистих м’язах волокна короткі, оскільки вони фіксуються на внутрішніх сухожилках.
М’язові волокна можуть бути фізіологічно різноякісними. Найчіткіше розрізняють білі та червоні волокна. Товстіші білі волокна отримують енергію за рахунок гліколітичного розщеплення глюкози. Вони відрізняються порівняно високою потужністю, але швидкою стомлюваністю, що обумовлює імпульсний режим їх роботи. Тонкі червоні волокна отримують енергію через окислення глюкози та жирних кислот. Вони менш потужні, ніж білі волокна, але витривалі, придатні до тривалої безперервної роботи. Колір волокон визначається вмістом дихального пігменту — м’язового гемоглобіну (міоглобіну), а мала товщина волокон сприяє високій швидкості дифузійних процесів між товщею волокна з оточуючими кровоносними капілярами.
119