Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

близькість до клоака, але все сильніше віддаляється від шлунка

через вклинення між ними тонкої кишки.

Для тонкої кишки (ileum) характерним є травлення в лужному середовищі у присутності жовчі. Травні ферменти виділяються дрібними залозами стінок кишки і підшлунковою залозою, протока (протоки) якої впадають поблизу від жовчної протоки (або разом з нею). Не менш важливим є всмоктування відносно простих речовин з хімусу в кров або всмоктування гліцерину та жирних кислот у клітини епітелію, синтез в них жирів, виведення їх у лімфу. Поверхня цього епітелію збільшена за рахунок ворсинок, крім того, тонкий кишечник часто укладений петлями (особливо у птахів і ссавців), що зберігають зв’язок зі стінкою черевної порожнини через брижу.

Короткий кишечник круглоротих має вигляд прямої трубки; його довжина менша довжини тіла. У міног вдовж стінки кишечнику йде слабозакручений у спіраль невеличкий гребінь. Стосовно нього існує різні думки: він являє собою рудиментарний спіральний клапан або ж він є зачатком справжнього спірального клапана. У міксин такий гребень відсутній.

Відомо, що спіральний клапан був уже у давніх панцирних і ранніх костистих риб. Із сучасних хребетних спіральний клапан розвинутий у акул, химер і осетрових риб. Він значно збільшує площу внутрішньої поверхні кишки та являє собою складку епітелію зі сполучною тканиною, яка робить до 20 спіральних витків. Уповільнення проходження їжі кишковою трубкою збільшує ефективність всмоктування.

Кишечник кісткових риб являє собою тонку трубку без великих внутрішніх складок слизового шару. Не маючи складок, кишечник значно подовжився, його довжина перевищує довжину тіла в серед-

ньому в 1,5 рази. У більшості кісткових і нижчих променеперих утворюються сліпозамкнені пілоричні вирости. Кількість таких виростів,

де відбувається всмоктування, буває значною (до 900). У кистеперих предків хребетних була спіральна кишка, проте в жодного із сучасних чотириногих від неї не залишилося сліду. Замість неї предкові чотириногі паралельно з костистими рибами набули просту трубчасту та різною мірою звивисту задню кишку, в якій помітна диференціація на окремі відділи.

160

У земноводних і плазунів тонка кишка мас невеликий діаметр, звивиста, її довжина, як правило, перевищує довжину тіла в два і більше разів. Межею між тонкою і товстою кишками є клубовосліпокишкова заслінка, яка вже помітно розвинута у земноводних.

Тонкий кишечник птахів ділиться на дванадцятипалу кишку, порожню та клубову. Стінка кишечнику на всій довжині має однакову будову, за винятком невеликої ділянки перехідної зони між м’язовим шлунком і дванадцятипалою кишкою. Внутрішня поверхня має характерний рельєф завдяки наявності циркулярних складок, ворсинок, крипт. Для птахів характерна наявність ворсинок в усіх відділах кишечнику, але спостерігається тенденція до зменшення їх кількості в каудальному напрямку, змінюється товщина і форма ворсинок — із тонких до товстіших. У дванадцятипалій кишці птахів, на відміну від ссавців, відсутні бруннерові залози; у великій кількості зустрічаються ліберкюнові залози в порожній кишці. Ці залози виробляють кишковий сік разом зі слизом, що захищає оболонку кишки від подразнень.

Тонкий кишечник ссавців диференційований схожим чином. Слід зазначити, що в більшості видів (особливо у комахоїдних і рукок-

рилих) між відділами практично відсутні анатомічні межі. Епітелій дванадцятипалої кишки (duodenum) характеризується наявністю

бруннерових залоз, а порожнього відділу — ліберкюнових. Внутрішня поверхня всіх відділів тонкого кишечнику вкрита ворсинками, які значно збільшують його всмоктувальну поверхню (рис. 3.8). Ворсинки відрізняються у різних тварин за формою, величиною, щільністю на одиницю площі. У деяких комахоїдних і рукокрилих зберігається складчастий зигзагоподібний рельєф слизової оболонки, але складки утворені відповідно сконцентрованими ворсинками. У деяких видів ворсинки можуть частково або повністю зростатися, утворюючи своєрідні пластинки, які комбінуючись в певному порядку,

також утворюють зигзагоподібний рельєф слизової оболонки. Задня кишка. Її головним компонентом у риб, згідно з А. Ро-

мером, є потовщена кишка зі спіральним клапаном всередині, що утворює відносно велику всмоктувальну поверхню. Її витіснення тонким кишечником у костистих риб і тетрапод, ймовірно, обумовлено перевагами останнього в силу більшої рухливості та ефективності

161

1

5

4

3

18

Рис. 3.8. Будова тонкої кишки:

1 — судини, 2 — кільцеві м’язи, 3 — поздовжні м’язи, 4 — сероза, 5 — пейєрові бляшки, 6 — ворсинки, 7 — слизова оболонка,

8 — підслизова оболонка, 9 — келихоподібні клітини, 10 — епітелій, 1 — артерії, 12 — вени, 13, 16 — лімфатична судина, 14 — мікроворсинки, 15 — капіляри, 17 — кишкова залоза (за Hickman et al., 2012)

162

кільцевої мускулатури під час перистальтики (щілини між витками спірального клапана не можуть аналогічно контролюватися за допомогою мускулатури).

В амфібій задня кишка чітко відокремлена від середньої, різко розширена, але є дуже короткою (особливо в жаб). Задня кишка

рептилій (ящірок і черепах) подовжена та ускладнена, її поділяють на сліпу кишку (caecum), товсту (colon) і пряму (rectum). В товс-

тому кишечнику відбувається реабсорбція води із залишків їжі, що має неабияке значення для тварин, що живуть в аридних зонах. На межі між тонким і товстим кишечником спостерігається накопичення лімфоїдної тканини.

Товста кишка більшості рептилій — масивний, товстостінний, С-подібно зігнутий відділ травної трубки. Її передній відділ має дещо більший діаметр, який позаду зменшується. Складчастість внутрішньої стінки цього відділу не виражена. Від переднього краю товстої кишки медіально відходить короткий сліпий виріст — сліпа кишка. У справжніх ящірок сліпа кишка розвинута слабо. Останній, відносно тонкостінний відділ кишечнику — пряма кишка, займає задню частину черевної порожнини і продовжується до клоаки. Межа між ними знаходиться попереду місця відгалуження сечового міхура.

У птахів тонка кишка переходить у порівняно коротку пряму (товстий відділ морфологічно не виділяють). Пряма кишка у всіх літаючих птахів коротка, її розмір також залежить від умов існування (в аридних зонах вона довше). Тут також є ворсинки, а серед залозистих клітин переважають ті, що виробляють слиз. Каудальний відділ

прямої кишки відкривається у верхню ділянку клоаки. У птахів з клоакою пов’язана фабрицієва сумка (bursa fabricii) — лімфоїдний орган,

важливий для функціонування імунної системи. Вона наявна в ювенільних тварин, а з віком поступово дегенерує. На межі між тонкою і прямою кишкою часто є парні невеликі сліпі відростки. Вони забезпечують сукупність функцій: збільшують поверхню травлення, всмоктування води, відіграють роль лімфотично-епітеліального органу. Можливо, в сліпих кишках проходять певні бактеріальні процеси, але не зброджування клітковини, як раніше вважали (рис. 3.9).

У товстій кишці ссавців відбувається бактеріальне травлення та повільне осмотичне видалення води з рідкого вмісту тонкої кишки.

163

10

10

Рис. 3.9. Травний канал тетрапод (крім ссавців):

А— жаба, Б — ящірка, В — алігатор, Г — птах, 1, 15 — сечовий міхур, 2 — тонка кишка, 3 — печінка, 4 — жовчний міхур, 5 — стравохід,

6 — загальна жовчна протока, 7 — шлунок, 8 — пілорус, 9 — товста кишка, 10 — клоака, 11 — підшлункова залоза, 12 — м’язовий шлунок,

13 — жовчна протока, 14 — сліпа кишка, 16 — воло, 17 — залозистий шлунок (за Miller, Harley, 2001)

164