Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

Різноманітні пристосування до кисневого дефіциту у воді мають тропічні соми. У кларієвих сомів від зябрової порожнини також відходить розгалужений парний надзябровий орган з густою сіткою судин. Ці риби або почергово використовують зябра та надзябровий орган, або використовують його у разі переповзання між водоймами. У мішкозябрових сомів допоміжні органи дихання відходять від зябрової порожнини. Вони мають вигляд двох довгих мішків, які тягнуться під спинною мускулатурою.

Крім внутрішніх зябер, у деяких хребетних зустрічаються також зовнішні зябра, які відносяться до допоміжних дихальних струк-

тур. Прийнято вважати, що останні є видозміненими елементами внутрішніх зябер.

Зовнішні зябра з’являються у личинок риб на ранній стадії ембріогенезу до утворення зябрової кришки, формуючись із верхніх кінців зябрових перегородок. Серед риб справжні зовнішні зябра наявні в багатопера та дводишних. Від справжніх зовнішніх зябер слід відрізняти ниткоподібні вирости різних видів риб, які продовжуються назовні від внутрішніх зябер. У личинок земноводних зовнішні зябра розвиваються на верхніх кінцях третьої, четвертої і п’ятої зябрових перегородок і постачаються кров’ю від відповідних артеріальних дуг. Зовнішні зябра амфібій можуть мати форму простих виростів з одним рядом бічних гілок, які відходять від осьової гілки — у гімнофіон; з кількома рядами — у безхвостих амфібій, або дере-

воподібно розгалужених — у постійнозябрових амфібій.

Органи повітряного дихання. Вихід хребетних на суходіл супроводжувався зменшенням значення зябрового дихання. У личинок земноводних розвиваються глоткові зяброві щілини, кісткова зяброва кришка не утворюється. Зяброві щілини в амфібій значно редуковані: із п’яти типових щілин у личинок хвостатих земноводних відкриваються три, у личинок безхвостих — чотири. При цьому в перегородках цих щілин справжні внутрішні зябра ніколи не розвиваються. Під кінець личинкового періоду щілини зникають; тільки у тих хвостатих амфібій, які не проходять повний метаморфоз, деякі із них зберігаються. У зародків амніот на ранніх стадіях ембріогенезу також спостерігається випинання із глотки зябрових карманів, як і зустрічні вп’ячування ектодерми, проте щілини відкриваються

180

тільки у зародків плазунів і птахів лише на обмежений час. У зародків ссавців щілини закладаються на ранніх стадіях ембріогенезу, але не прорізаються. До органів дихальної системи тетрапод відносять легені та дихальні шляхи.

Легені. В анамній легені (pulmones) закладаються як гомолог останньої пари зябрових мішків у вигляді парного випинання на черевному боці глотки. З подальшим розвитком ці зачатки ростуть назад, перетворюючись на мішкоподібні утвори. Одночасно відокремлюється ділянка глотки, що сполучає обидва зачатки. Вона дає початок непарному дихальному шляху (гортані й трахеї), а парні мішки вростають у черевну порожнину, вкриваючись при цьому плеврою. В амніот дихальні шляхи зазвичай закладаються раніше, ніж легеневі мішки, розвиток починається з відокремлення непарного жолоба на черевній стінці глотки позаду закладок зябрових мішків. Пізніше на жолобі закладаються самі легені у вигляді парного випинання. Крім того, в середині легені спочатку закладаються бронхи та їх розгалуження. Легені забезпечуються кров’ю легеневою артерією, яка гомологічна IV-й зябровій артерії риб. Слід додати, що схожість легенів нижчих хребетних з плавальним міхуром деяких риб, давно навела дослідників на думку про гомологію цих утворів. Проте проблема далеко не однозначна, оскільки існує точка зору, що легені виникли раніше, ніж плавальний міхур.

Спираючись на факт закладання легень в амфібій у вигляді парних мішкоподібних випинань позаду останніх зябрових мішків, припускають, що легені являють собою результат перетворення пари зябрових мішків. Зараз визнаною є теорія, що доводить походження легенів наземних хребетних від спеціалізованих органів дихання давніх кистеперих риб.

Для амфібій характерна множинність органів дихання. У дорослому віці більшість видів дихають легенями і через шкіру, певне значення має газообмін через слизову оболонку ротоглоткової порожнини. У деяких хвостатих внутрішні стінки легень залишаються гладенькими, але у більшості земноводних на стінках легень утворюються складки та перегородки, які дещо збільшують дихальну поверхню і надають внутрішній поверхні легенів комірчастий вигляд. У безногих амфібій розвинена лише права легеня, але у амфісбен

181

завжди сильніше розвинена ліва легеня, часто вона буває єдиною. При відносно малій поверхні легенів дуже велике значення має шкірне дихання. Відношення поверхні легенів до поверхні шкіри у амфібій дорівнює 2:3 (наприклад, у ссавців внутрішня поверхня легенів в 50–100 разів більша ніж поверхня шкіри). У зелених жаб через шкіру надходить 51% кисню. Важливу роль шкіра відіграє у виділенні з організму вуглекислоти: через шкіру її виділяється 86%, через легені — 14%.

Легені більшості плазунів мають вигляд двох мішкоподібних утворень, які лише на своєму нижньому кінці мають порожнину

ікомірцеві стінки. З протилежного боку легенів порожнина зменшується, а комірки дрібнішають. На рівні воріт легенів вони вже майже губчастої будови. Проте губчастість ніколи не займає всю порожнину легень, оскільки це ускладнювало б їх вентиляцію. Розвинута система внутрішніх порожнин і каналів забезпечує вільне переміщення повітря всередині. Часто всередині легенів розвивається система перегородок, яка поділяє їх на відділи. Перегородки глибоко заходять у внутрішню порожнину, їх стінки вкриті циліндричним епітелієм. Обмежений такими перегородками повітроносний хід має значення дихального шляху, що продовжує бронхи.

Угатерії, змій та багатьох ящірок легені залишаються мішкоподібними структурами, внутрішні стінки яких слабо диференційовані. У безногих плазунів, як і у безногих амфібій, найчастіше розвинена одна легеня. У деяких ящірок, черепах і крокодилів легені стають складнішими: перегородки на внутрішній поверхні розростаються, заповнюючи більшу частину порожнини мішка, розгалужуються

інадають легеням губчасту будову. У деяких плазунів розвинена система великих внутрішніх порожнин і каналів, які забезпечують вільне переміщення повітря всередині легенів. Ці порожнини можуть виходити за межі основного контуру, утворюючи випинання — легеневі мішки (хамелеони). Ефективно використовуються губчаті стінки каналів, що оточують основні потоки повітря. Для змій властива так звана трахейна легеня — вузька смужка пористої губчастої тканини, яка тягнеться вздовж трахеї та контактує з потоком повітря. Ця смужка може компенсувати проблеми у використанні основної легені (у більшості це права легеня, тоді як ліва рудиментарна) у періоди, коли воно буває затиснуте великою здобиччю.

182

Легені птахів відносно невеликі і компактні, вони являють собою не сліпо замкнені мішкоподібні утворення (як у амфібій і, частково, рептилій), а щільні трубчасті тіла, прикріплені до спинної стінки грудної клітки і мало здатні до розтягування. Бронхи входять у кожну легеню і продовжуються у вигляді головного бронха до каудального кінця, де переходять у порожнину повітряного мішка. Від головного бронха відходять вторинні бронхи, що за межами легень також про-

довжуються у вигляді мішків. Між вторинними бронхами розміщуються численні анастомози — парабронхи, від яких відходить безліч

радіальних каналів (бронхіол) з комірчастими стінками (рис. 4.4). Кожний парабронх оточений так званою мантією — губчастою

є те, що рух крові відбувається назустріч току повітря. Така система протитечії значно збільшує ефективність дифузії газів. У невеликому вентролатеральному відділі легенів, у так званій новій легені (neopulmo), яка краще виражена у співочих птахів, переплетені парабронхи з’єднують первинний бронх, латеробронхи та основи до-

рсобронхов з задніми повітряними мішками.

З легенями пов’язані повітряні мішки, об’єм яких на порядок більший. Вони розташовані в порожнині тіла між внутрішніми органами, їх відгалуження проникають під шкіру, між м’язами, у порожнисті кістки (плечову, коракоїд та ін.), забезпечуючи пневматизацію. Повітряні мішки не приймають безпосередньої участі у газообміні, проте відіграють роль повітряного насосу, збільшуючи об’єм повітря, яке циркулює дихальними шляхами. Розрізняють такі повітряні мішки: непарний міжключичний (розміщується під вилочкою), парні — шийні (тягнуться вздовж шиї), передньогрудні, задньогрудні, черевні. Функціонально дихальні мішки поділяють також на дві групи: передні мішки (перші три з наведених) і задні (інші). Крім дихальної повітряні мішки виконують ряд додаткових функцій. Вони відіграють важливу роль у терморегуляції — з їх поверхні через дихальні шляхи випаровується волога; пневматизація кісток разом з частковою редукцією червоного кісткового мозку полегшує відносну вагу тіла; у разі пірнання робота мішків допомагає регулювати плавучість; проходячи між м’язами і органами вони сприяють зменшенню тертя.

183

1

11

13

Рис. 4.4. Дихальна система птахів:

А— трахея, легені та повітряні мішки, Б — бронхи і неопульмо, 1 — міжключичний мішок, 2 — головний бронх, 3 — дорсобронхи, 4 — задньогрудний мішок, 5 — черевний мішок, 6 — латеробронхи,

7 — передньогорудний мішок, 8 — вентробронхи, 9 — нижня гортань, 10 — трахея, 11 — парабронхи палеопульмо, 12 — неопульмо,

13 — зона анастомозів (Константинов, 2005)

Бронхи ссавців заходять у легені, де розгалужуються на брон-

хіоли першого, другого і третього порядків. Кожна бронхіола переходить в альвеолярні ходи з тонкостінними пухирцями — альвеолами

(рис. 4.5). Стінки альвеол обплетені кровоносними капілярами, саме тут і відбувається газообмін. Розмір альвеол дуже малий (наприклад,

184