Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

11

22

33

4

5

6

7

Рис. 5.1. Розвиток серця:

А — жаба, Б — птах, 1 — зачаток кишки, 2 — зачаток ендокарда, 3 — зачаток міокарда та епікарда, 4 — вхід у жовтковий мішок, 5 — перикардіальна порожнина, 6 — нервова трубка, 7 — перикард

(за Константинов, 2005)

Локалізація кровотворення. У ранньому ембріогенезі риб, амфібій, рептилій і птахів клітини крові формуються в кров’яних острівцях. У ссавців вони утворюються в області хоріона. У ході розвитку кровотворні органи локалізуються в різних відділах тіла ембріона.

На постембріональному етапі елементи крові можуть утворюватися в нирках, гонадах, печінці, тимусі, селезінці, кістковому мозку, кишечнику, лімфатичних вузлах. Згідно з А. Ромером і Т. Парсонсом у міног, хрящових, більшості кісткових риб і амфібій найважливішими джерелами клітин крові упродовж життя є нирки й селезінка. У хрящових риб лейкоцити утворюються в гонадах, у осетрових кровотворна тканина оточує серце. В акул у стравоході наявна тканина, що утворює лімфоцити. У багатьох хребетних кровотворення відбувається в стінках ротової порожнини та глотки, лімфоцити утворюються в стінках тонкої кишки (пейєрові бляшки), у людини — в апендиксі. У птахів місцем формування лімфоцитів є нижня частина кишки — фабрицієва сумка.

195

Важливим органом кровотворення у наземних хребетних є червоний кістковий мозок, що заповнює порожнини трубчастих кіс-

ток. У рептилій і птахів в ньому утворюються всі типи клітин крові. У ссавців він продукує головним чином еритроцити та окремі форми лейкоцитів (гранулоцити та моноцити).

Спеціалізованими структурами кровотворення, властивими головним чином ссавцям, є лімфатичні вузли, які містять кровотворну

тканину та продукують лімфоцити. Вузли являють собою округлі, вкриті капсулою скупчення ретикулярної тканини, схожі за будовою із селезінкою; їх характерною рисою є розміщення по ходу лімфатичних, а не кровоносних судин.

Органом кровотворення, накопичення та руйнування клітин крові у хребетних є селезінка (lien). В ембріогенезі вона розвива-

ється як область зародкової кишкової трубки і забезпечує кровотворення в зародка. У круглоротих і дводишних риб селезінка не утворює компактного органу: її тканина розкидана вздовж кишечнику. Селезінка інших хребетних — це оформлений компактний орган, розташований зазвичай поряд зі шлунком і оточений сполучнотканинною капсулою. Всередині селезінки сполучна тканина утворює порожнисту (ретикулярну) сітку з білої та червоної пульпи. Біла пульпа містить скупчення лімфоцитів, червона — переважно еритроцити і гранулоцити. В селезінці клітини крові утворюються, зберігаються і тут же руйнуються за допомогою лімфоцитів.

Важливим органом кровотворення на ембріональному та постембріональному етапах розвитку є тимус (загруднинна залоза). Його кровотворні клітини розвиваються з мезенхіми, що мігрує сюди з інших кровотворних структур. Тимус інтенсивно продукує лімфоцити та бере участь у становленні імунітету організму. Після досяг-

нення статевої зрілості орган дегенерує (у ссавців зникає повністю). Кровоносні судини, як і клітини крові, розвиваються із ем-

бріональної мезенхіми. На самому початку встановлення в тілі раннього зародка потоків рідини для живлення клітин і тканин, відбувається концентрація мезенхіми навколо таких потоків. Мезенхімне оточення утворює тонку суцільну стінку судини. На більш пізніх стадіях клітини, які утворили основне кровоносне русло, утворюють зовнішні вирости, із яких формуються дрібні кровоносні судини.

196

Таким же чином відбувається відновлення судин після їх розривів у разі пошкодження.

Внутрішня вистілка судин утворена ендотелієм — особливим типом епітелію, який розвивається як новоутворення і не походить із первинних епітеліїв, що є у зародка. Він представлений одним шаром тонких листоподібних клітин, які з’єднуються між собою краями; особливістю є відсутність пор і щілин між клітинами.

Стінка судин складається з трьох оболонок: внутрішньої, середньої та зовнішньої. Кожна із них утворена різними тканинами та може відрізнятися в окремих судинах. Так, у типовій великій артерії ендотелій внутрішньої оболонки підстилається тонким шаром волокнистої сполучної тканини, за яким іде внутрішній шар — еластична мембрана. Середня оболонка ще називається м’язовою, в ній переважає м’язова тканина, але представлена й сполучна. М’язова оболонка може поділятися на два шари, утворені поздовжніми волокнами і попереч-

ними. Зовнішня оболонка сформована пухкою сполучною тканиною. Артерії несуть кров від серця до органів. З віддаленням від серця

вони поступово віддають окремі гілки до органів, їх діаметр зменшується; в органах артерії розпадаються на артеріоли, а останні на капіляри. Із зменшенням діаметра судини потрібно прикладати зусилля для проштовхування крові через кров’яне русло та підтримування необхідної швидкості кровотоку. Щоб відповідати цим вимогам, стінки артерій є товстішими, ніж стінки вен. Стінки вен за будовою багато в чому схожі з артеріями, але вени побудовані простіше. Співвідношення м’язових і еластичних елементів до сполучнотканинних є нижчим. Менші швидкість току крові та її тиск, не потребують товстої стінки. Для стримування зворотного току крові, на внутрішній стінці вен утворюються специфічні клапани у вигляді складок ендотелію та сполучної тканини або карманів. Зворотний тік крові наповнює цей

карман, відтискуючи складку клапана в просвіт вени.

Капіляри є найдрібнішими судинами, які беруть початок від артеріол і з’єднують артеріальні судини з венозними. Будова капілярів проста, їх стінка утворена тонким шаром ендотелію. Звиваючись, капіляри проходять між клітинами тканин тіла так, що кожна з них вступає в контакт з капіляром. Діаметр капілярів такий, що через його канал може пройти лише один еритроцит. Дрібні молекули та

197

іони вільно проходять через ендотелій, тому через стінки капілярів відбувається активна дифузія речовин.

Капілярні сітки зазвичай з’єднують артеріальні судини з венозними. Однак капілярні розгалуження можуть виникати також по ходу окремих судин. Наприклад, зябровий кровообіг риб, круглоротих, личинок амфібій здійснюють розгалужені на капіляри артерії. Артеріальні клубочки в мальпігієвих тільцях нирок утворені приносними і виносними артеріолами. У наповненні плавального міхура кісткових риб бере участь чудова сітка (червоне тіло) — система дрібних капілярів артеріоли. В ямках на морді ямкоголових змій, в дистальних відділах кінцівок довгоногих птахів, в ластах водних ссавців, в хвостах ссавців артеріолами утворюються протиточні системи. Розгалуження венозних судин (венул) формують так звані

ворітні системи нирок, печінки, гіпофіза, надниркових залоз. Лімфатичні судини забезпечують відтік міжтканинної рідини

від тканин до серця, тобто за функцією вони аналогічні венам. Будова стінки лімфатичної судини також близька до стінки вен, але ще більше спрощена. Вони не сполучені з артеріями або венами, беруть початок в тканинах, куди проникають їх сліпі відростки, тобто лімфатичні судини є відкритими.

Серце. Будова серця (cor) відповідає певним загальним вимогам, чим, зокрема, обумовлена його багатокамерність. Необхідно компенсувати певне протиріччя між пульсуючим просуванням крові всередині серця та її рівномірним током у капілярах. Компенсація забезпечується тим, що між венами і шлуночком (насосом)

розташовуються завантажувальні пристрої-накопичувачі крові (передсердя (atrium) та венозна пазуха). Між шлуночком (ventriculus)

та артеріями розміщується амортизатор систолічних поштовхів (артеріальний конус, цибулина аорти, а в амніот цю роль виконують всі більш-менш потужні артерії). Крім того, насос імпульсної дії повинен бути забезпечений клапанами, які запобігають зворотному руху рідини під час підготовчої фази циклу (рис. 5.2).

Будова стінки серця схожа на будову великої кровоносної су-

дини, але має й суттєві особливості. Тонка внутрішня оболонка серця — ендокард (endocardium) — відповідає ендотелію судини. Зов-

нішня оболонка — епікард (pericardium) — утворена сполучною

198

4

5 5

6

3

1

2

10

Рис. 5.2. Структурні елементи серця (А) і рух крові у відділах (Б):

1 — передсердя, 2 — шлуночок, 3 — венозний синус, 4 — синоатріальний клапан, 5, 8 — перикардіальна порожнина,

6 — артеріальний конус, 7 — клапан, 9 — атріовентрикулярний клапан, 10 — перикардій (за Kardong, 2012)

тканиною та вкрита целомічним епітелієм. Основну масу серця утворює середній шар — міокард (myocardium), що складається зі спе-

цифічної поперечносмугастої мускулатури і сполучної тканини. Скорочення серця відбувається в автономному режимі. Імпульси збудження виникають ритмічно в нервових вузлах, розташованих у товщі міокарда. Між камерами серця в місцях входу й виходу центральних кровоносних судин розташовані утворені ендокардом

199