На відміну від слизового покриву шкіри анамній шкіра рептилій щільно роговіє і добре захищає тварину від втрат води і механічних пошкоджень. Одночасно слід пам’ятати, що шкіра рептилій втратила здатність до газообміну, випаровування води і виведення продуктів метаболізму.
Шкіра складається з двох чітко відокремлених шарів: розташованого знизу коріуму і розміщеного поверхнево епідермісу. Підшкірна сполучна тканина розвинута у рептилій слабо, тому м’язові волокна підходять безпосередньо до коріуму.
Епідерміс відокремлений від коріуму тонкою базальною мембраною, яка є похідним утворенням коріуму. Своєю чергою, в самому коріумі чітко розрізняються два шари: 1) нижчий, більш щільний, з волокнами, що розташовані в поздовжньому і вертикальному напрямках; 2) верхній, пухкіший, з волокнами, які йдуть у різних напрямках. У коріумі знаходяться нервові закінчення, кровоносні судини та пігментні клітини (іноді зустрічаються також в епідермісі). Серед останніх розрізняють меланофори, що розміщуються у глибоких шарах шкіри та різноманітно забарвлені хроматофори, розташовані вище. В групі пігментів-хроматофорів переважають ксантофори, ерітрофори і гуанофори. Коріум утворений шарами колагенових волокон; часто є остеодерми — вторинні шкірні скостеніння, еволюційно молодші, ніж луски риб (черепахи, крокодили, деякі ящірки). Черевні ребра гатерії та крокодилів, як і стегоцефалів, є похідними лусок рибоподібних предків. Те ж стосується й черевного щита панцира черепах (пластрона).
Епідерміс також не є однорідним утворенням. Нижчий його шар — ростковий, або мальпігієв, складається з одного ряду витягнутих у вертикальному напрямку відносно великих клітин з добре помітними ядрами. Однорядний шар сплощених клітин над ним має назву зернистого. Його клітини також мають ядра. Над ним розташований блискучий шар, в клітинах якого посилюються процеси кератинізації. Зовнішній шар — власне роговий — складається з мертвих клітин, позбавлених цитоплазми та ядер.
Роговий покрив періодично змінюється, відбувається процес линяння. Перед цим між мальпігієвим і зернистим шарами відкладається новий роговий шар. Під час линьки клітини зернистого
15
шару руйнуються і по ним відбувається розшарування верхнього старого рогового шару. Шар линяння може бути відсутнім, наприклад, у черепах, і тоді зроговілі клітини не скидаються періодично, а накопичуються у вигляді товстого шару. Шкірні залози рептилій секретують жирний або навіть сухий порошкоподібний матеріал; залози, що виділяють водні розчини, як у амфібій, у них відсутні.
Розташування рогових утворень на тілі рептилій є закономірним (це явище називається фолідозом), хоча і підлягає певним індивіду-
альним відхиленням. У справжніх ящірок їх розміщення відносно постійне, тому має таксономічне значення. Як правило, щитки на верхній і нижній частині голови досить великі. Черево вкрите крупними витягнутими лусками, які черепицеподібне налягають одна на іншу. На межі шиї і тулуба розташований «шийний комірець» з черепицеподібних лусок, боки тіла вкриті повздовжніми рядами лусок, а хвіст — витягнутими лусками з кілем.
Шкіра птахів тонка і суха. Як і у плазунів, вона практично позбавлена шкірних залоз. Виключенням є парна куприкова залоза, протока якої відкривається на верхівці сосочка двома отворами. Жировий секрет залози забезпечує не лише змащування оперення. Так її секрет містить провітамін ергастерол, який під впливом ультрафіолету сонячних променів перетворюється у вітамін D; останній потрапляє в організм птаха при чищенні оперення та заковтуванні їх фрагментів. Деякі птахи (курячі) мають ще вушні сірчані залози шкірного походження.
Будова епідермісу птахів схожа з такою у плазунів. Епідермальна частина шкіри значно тонша, ніж дерма. Епідерміс складається з кількох шарів клітин, найнижчий з яких є гермінативним. В дермі
чітко розрізняються два шари: сосочковий і сітчастий. На задніх кінцівках формується покрив із рогових лусок — подотека, а дис-
тальні фаланги пальців несуть кігті.
Дерма багата на колагенові та еластинові волокна, які розміщені впорядковано. В центрі спостерігається пухке розташування волокон, а безпосередньо під епідермісом і на межі з підшкірною клітковиною — компактне. В дермі представлені численні кровоносні судини, нерви. Також тут розташовані окремі м’язові волокна і фолікули пер. Дермальні волокна не вростають у підшкірну жирову клітковину і тому шкіра птахів є рухомою.
16
Товстіша, порівняно з іншими хребетними, шкіра ссавців включає багатошаровий епідерміс. Внутрішній базальний шар — представлений кератиноцитами, які розміщені безпосередньо на базальній мембрані і пов’язані між собою десмосомами. Крім набору органел загального призначення, мають меланосоми — гранули меланіну, що захищають від дії ультрафіолету. Також в базальному шарі наявні інші клітини (Лангерганса, Меркеля, епідермальні Т-лімфоцити).
Шипуватий шар утворений шипуватими кератиноцитами, розташованими в кілька рядів. Останні мають характерні відростки — «шипи», за допомогою яких пов’язані між собою. Крім загальних органел наявні кератиносоми — видозмінені лізосоми, а також фібрилярний апарат, який утворює концентричні згущення навколо ядра для захисту від пошкоджень.
Уклітинах зернистого шару кількість органел зменшується, цитоплазма містить гранули кератогіаліну, пов’язані з тонофібрилами. Вміст цих гранул звільняється в верхніх рядах зернистого шару, де
знього формуються пластинчасті структури. Подібні структури гідрофобні і перешкоджають проникненню води у нижчі шари. Також тут починається синтез кератолініну і філагрину, за рахунок яких формується кератогіалін і відбувається подальша кератинізація епітелію.
Блискучий шар складається з кількох рядів сплощених клітин зі слабо вираженими межами, позбавлених ядер і органел. Він добре розвинений на долонях і підошвах
Зовнішній роговий шар утворений мертвими кератиноцитами, виконує захисну функцію, є бар’єром для патогенів. Його товщина залежить від інтенсивності механічного навантаження. Верхній, так званий сосочковий, шар дерми утворює випинання (сосочки), яким відповідають заглиблення розташованого над ним мальпігієвого шару епідермісу, чим через дифузію забезпечується його кровопостачання. Сосочковий шар утворений пухкою волокнистою сполучною тканиною. Переважають фібробласти і фіброцити, макрофаги і тканинні базофіли, Т-лімфоцити. Велика кількість імунокомпетентних клітин забезпечує реалізацію захисної функції.
Уссавців особливо високі сосочки дерма формує на позбавлених волосся ділянках тіла, що проявляється в індивідуальному для особини малюнку шкіри. Сітчастий шар утворений щільною волокнистою
17
сполучною тканиною і складає основну частину дерми. Має найпотужніші колагенові волокна, які формують характерну сітку і виконують, в основному, опорну функцію. Простір між волокнами заповнений аморфною речовиною, синтезованою фіброцитами. В дермі представлені численні кровоносні та лімфатичні судини, нерви. Також тут розташовані окремі м’язові волокна, основи волосся та залоз. Без чіткої межі, дерма поступово переходить у підшкірну жирову клітковину — пухку сполучну тканину, яка прилягає до розмі-
щених під шкірою органів, м’язів і кісток.
Матеріали твердих утворень коріуму. Дентин за будовою нагадує кісткову тканину, проте не містить власних клітинних елементів і кровоносних судин. Дентин включає 72% неорганічних сполук і 28% органічних речовин. Серед неорганічних речовин найбільше фосфорнокислих солей кальцію і магнію. Органічною складовою дентину є колаген I-го типу. За будовою дентин являє собою скупчення пучечків колагенових волокон, між якими залягає основна речовина. У радіальному напрямку його пронизують дентинові трубочки (канальці). Дентин зустрічається в стінках утворених ним зубчиків або конусів. Відкладають його одонтобласти, які вистилають поверхню пульпарної порожнини (пульпою є м’якоть, що містить, крім одонтобластів, також нерви і капіляри); в дентин вмуровані лише відростки цих клітин, розташовуючись у відповідних канальцях. В ортодентині канальці розташовуються паралельно, в остеодентині — розгалужено.
Емаль за хімічним складом на 96–97% складається з неорганічних сполук, 3–4% утворюють органічні компоненти. Серед неорганічних сполук основну масу становлять фосфорнокислі солі кальцію, які у вигляді кристалів гідроксиапатиту утворюють тверду основу емалі. Органічним компонентом емалі є білки глікопротеїни, з яких побудований фібрилярний матрикс емалі. Структурною і функціональною одиницею емалі є емалева призма. Вона являє собою пучок фібрил, між якими залягають кристали гідроксиапатиту кальцію. Емаль є продуктом діяльності базального шару клітин епідермісу («емалевого органа»). Раніше вважали, що емаль зустрічається лише в зубах амніот, тоді як у анамній емалеподібний матеріал, позбавлений канальців, вважали продуктом діяльності одонтобластів
18
коріуму. Його назвали дуродентином (твердим дентином), або вітродентином (склоподібним), залежно від ступеня прозорості, яка визначається способом упаковки кристалів. Нещодавно виявлено кілька випадків, в яких мова скоріше повинна йти про емаль. У конодонтних елементах концентричні шари матеріалу коронки однозначно свідчать про зовнішній характер наросту. Також у костистих риб покрив основи коронок зубів контрастно відділяється на шліфах від глибшого дентину.
Ганоїн являє собою шаруватий покрив із дуродентину, сплощений і блискучий. Космін — це дентин складної макроскопічної структури, який виникає в результаті щільного сусідства і навіть злиття сплощених дентинових зубчиків; про їх наявність свідчить шар пульпарних порожнин з пучками канальців, що радіально розходяться.
Кістка є твердим матеріалом, в який вмуровуються остеобласти, перетворюючись на остеоцити. Є найпоширенішою і різноманітною тканиною, яка входить до складу луски риб. Також, ймовірно, є найдавнішим її компонентом. Кісткова тканина, як і дентин, містить неорганічні солі (до 70%) і волокна колагену (30%), в іншому її структура може значно варіювати. Розрізняють декілька
типів кісткової тканини, що зустрічається в лусці риб. Вважають, що одним із перших в процесі еволюції з’явився аспідін — кістко-
подібний матеріал, позбавлений вмурованих клітин і канальців, представлений у викопних безщелепних. Молодші в еволюційному плані, проте нині поширеніші типи кістки мають у своєму складі живі клітини. Відкладаючи навколо себе колагенові волокна і неорганічні солі, ці клітини формують тонкі кісткові пластини. Залежно від взаємного розташування пластин, а також схеми кровопоста-
чання, розрізняють щільну і губчасту кісткову тканину: шаруватий, міцніший ізопедин, порівняно бідний остеоцитами, і спонгіозу, губ-
часту кістку, що містить велику кількість каналів і порожнин.
Тверді похідні коріуму. Плакоїдна луска. Часто зазначають, що луска цього типу характерна лише для хрящових риб (Chondrichthyes), тобто для акул, скатів і химер. Проте є дані, що подібні структури виявляються на плавцях деяких сучасних кісткових ганоїдів (надряд Ganoidomorpha), зокрема, багатопера Polypterus senegalis і панцирної щуки Lepisosteus osseus. Вважають, що в процесі еволюції
19