Материал: Мякушко С.А. Порівняльна анатомія. 2019

та еластинові волокна якої утворюють складні сплетення (сітчастий шар). Між цими волокнами розташовані клітини (головним чином, фібробласти), які утворюють волокна, а також цементуюча безструктурна речовина. Завдяки такій будові шкіра набуває міцності.

8

6

1 — підшкірна жирова клітковина, 2 — дерма, 3 — сосочковий шар, 4 — ретикулярний шар, 5 — мальпігієв (базальний) шар епідермісу, 6 — остистий, 7 — зернистий, 8 — блискучий, 9 — роговий шар, 10 — нервові закінчення, 11 — протока, 12 — рецептор дотику, 13 — нерв, 14 — капіляр, 15 — потова залоза, 16 — вена,

17 — рецептор тиску, 18 — артерія (за Miller, Harley, 2001)

Верхній, так званий сосочковий, шар дерми утворює випинання, яким відповідають заглиблення розташованого над ним мальпігієвого шару епідермісу, чим через дифузію забезпечується його кровопостачання. В дермі представлені численні кровоносні та лімфатичні судини, нерви, тут розташовані окремі м’язові волокна, пігменти,

частини залоз. Не утворюючи чіткої межі, дерма поступово переходить у підшкірну жирову клітковину (гіподерму, hypodermis) —

10

пухку сполучну тканину, яка прилягає до розміщених під шкірою органів, м’язів і кісток. Найбільшого розвитку вона досягає у водних ссавців і часто пов’язана з частковою або повною втратою шерсті. У деяких наземних тварин також спостерігаються значні жирові

відкладення, які використовуються як енергетичний матеріал.

Зовнішні покриви нижчих хордових. Тіло безчерепних

(підтип Acrania) вкрите шкірою, яка складається із зовнішнього одношарового епідермісу та внутрішнього неклітинного волокнистого шару коріуму, або кутісу. Епідерміс побудований циліндричними клітинами, які у личинок несуть війки. Окремі залозисті клітини епідермісу виділяють назовні тоненьку кутикулу з мукополісахаридів, яка захищає шкіру від механічних ушкоджень частинками ґрунту, і слиз. З внутрішнього боку епідермісу, між ним і коріумом, розміщена базальна мембрана.

Тіло покривників (підтип Tunicata) вкриває мантія, яка нагадує шкірно-м’язовий мішок. До її складу входять одношаровий епідерміс, під яким розміщені коріум із пухкої сполучної тканини та кілька шарів м’язів. Клітини епідермісу виділяють полісахарид (близький за складом до клітковині рослинних клітин; унікальний випадок серед хордових). З нього формується міцна оболонка, туніка, в зв’язку з чим цей матеріал названий туніцином. Клітини шкіри вселяються всередину туніки, завдяки вона може мати складну внутрішню структуру. При цьому окремі клітини епідермісу або їх групи можуть бути занурені в туніку та зберігати завдяки відросткам, а іноді й через особливі кровоносні судини, зв’язок з основним шаром епідермісу. Відповідні епідермальні клітини надають можливість туніці рости у різних напрямках, формувати специфічний рельєф поверхні та прикріплювати організм до субстрату. Зверху туніка вкрита тонкою, зазвичай твердою кутикулою, під якою розміщена щільна фіброзна сітка з кислих мукополісахаридів і целюлозоподібного туніцину. Найчастіше туніка просякнута неорганічними речовинами. Так, у представників роду Ciona до складу оболонки входить 60% туніцину, 27% білків і 13% неорганічних сполук. Товщина та консистенція туніки може варіювати: від тонкої, желеподібної та прозорої в одних видів, до товстої, твердої та рельєфної — в інших. Туніка підтримує форму тіла, виконує захисну функцію, а іноді й накопичення

11

продуктів обміну, що обумовлює виникнення яскравого забарвлення. Іноді вона щільно прилягає до епідермісу, а в інших видів — крі-

питься лише в районі сифонів.

Зовнішні покриви хребетних. У безщелепних, як і в усіх інших хребетних, наявний багатошаровий епідерміс, в якому розміщені одноклітинні залози кількох категорій: головні клітини — виділяють слиз, який накопичується в надядерному просторі, через що ядра зміщуються у базальному напрямку; зернисті клітини — залози округлої форми, чий секрет надходить у міжклітинний простір; колбоподібні — витягнутої форми клітини, які заповнені секретом, що виділяється в напрямку базальної мембрани. У міксин залозистих клітин настільки багато, що епідерміс формує суцільний слизовий шар — stratum mucosum. Коріум містить шари колагенових волокон, розташованих у взаємоперпендикулярних напрямках. У вимерлих форм були розвинуті тверді утворення коріуму. У міноги пігментні клітини не проникають всередину шкіри, а утворюють суцільний шар, що підстилає її зсередини.

Ухрящових і кісткових риб клітини епідермісу різноманітніші. Вони поступово змінюються, переходячи від найглибшого гермінативного шару до поверхні, де певний час залишаються живими у ролі сплощених покривних клітин, а потім гинуть і відпадають. Частина клітин перетворюється на одноклітинні залози — слизові і серозні (білкові), у тому числі й отруйні. Іноді зустрічаються скупчення одноклітинних залоз, що нагадують складні залози тетрапод (отруйні залози, світлові органи — фотофори). Відомі випадки зроговіння епідермісу (наприклад, у мулистого стрибуна з підродини Oxudercinae).

Укоріумі чітко виражені шари колагенових волокон, є пігментні клітини і тверді утворення — луски, які у представників примітивних груп формуються за участю епідермісу. У деяких вимерлих груп (щиткові, панцирні) дермальний шар шкіри містив значну кількість кісткової тканини, що формувала рухомий зовнішній панцир. У процесі формування сучасних груп риб він редукувався, залишивши від себе сукупність покривних кісток. Це надало підстав для висунення гіпотези, що міцний, але еластичний і пухкий шар дерми сучасних хребетних, у первісному вигляді був представлений кістковою тканиною (рис. 1.2).

12

багатоклітинних залоз: слизові з рідким секретом і зернисті — отруйні залози. Одноклітинні залози (лейдігові) наявні лише у личинок, ос-

кільки пізніше процес зроговіння перешкоджає секреції. Деяким ропухам, саламандрам притаманні паротиди — парні привушні скуп-

чення шкірних залоз, що секретують буфотоксин (рис. 1.3). Значення шкірних залоз різноманітне. Вони створюють на по-

верхні шкіри рідинну плівку, без якої неможливий газообмін. Ця плівка певною мірою запобігає пересиханню тіла. Слиз допомагає коагуляції сторонніх часток на поверхні тіла, має бактерицидні властивості і захищає тіло від проникнення через шкіру патогенів. Отруйні шкірні залози забезпечують захист амфібій від хижаків. Часто отруйні амфібії мають яскраве забарвлення, що попереджає хижаків про небезпеку при схоплюванні здобичі. Встановлено, що у деяких безхвостих амфібій верхній шар епідермісу роговіє. Найсильніше це розвинене у ропух, роговий шар у яких на спині становить приблизно 60% всієї поверхні епідермісу. У більшості амфібій слабке зроговіння епідермісу не перешкоджає проникненню через шкіру води у розташовані під нею лімфатичні мішки.

Безперечно, втрата твердих шкірних утворень пояснюється великим значенням шкірного дихання, яке компенсує недостатню ефективність легеневого дихання, обумовлену відсутністю грудної

14