Материал: Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П. - Биохимия зерна и хлебопродуктов

ГЛАВА 1 ____________________________________________________________

В генетических работах нередко употребляют понятия ге- нофонда и тканей. Генофондом называют совокупность генов, которые имеются у особей данной популяции, группы попу- ляций или вида. Можно также называть и иметь в виду гено- фонд планеты и ее отдельных регионов, экосистем и т. д.

Особенно часто приходится иметь дело с понятием ткани и

ееразличных форм.

Тканями растений называют группы или комплекс клеток,

связанных общностью строения, происхождения, функций и местоположения. Выделяют ткани образовательные, покров- ные, основные, механические, проводящие и выделительные.

Образовательные ткани или меристемы состоят из наибо- лее жизнедеятельных клеток, способных интенсивно делить- ся и преобразовываться в клетки других тканей. Меристема составляет конус нарастания, основания междоузлий побегов и периферийные слои осевых органов (веток и т. п.).

Покровные ткани — комплексы плотно сомкнутых клеток, покрывающие органы растений, служат для защиты (у листь- ев, стеблей, семян и плодов), для поглощения воды и пита- тельных растворов из почвы (у корней). Механические ткани составляют остов или каркас растения, предотвращая его из- лом или разрыв. Основные ткани состоят преимущественно из паренхимы — основной рыхлой ткани, состоящей из жи- вых тонкостенных клеток и заполняющей пространства меж- ду покровными, проводящими и механическими тканями. Эта ткань отличается высокой метаболической активностью.

Проводящие ткани — совокупность разнообразных клеток и их систем, по которым передвигается вода и растворенные в ней минеральные вещества от корней к листьям и пластичес- кие вещества из листьев в другие органы.

Выделительные ткани (в семенах масличных и эфиромаслич- ных культур) — структурные образования, особые вместилища, в которых накапливаются жиры, смолы, эфирные масла и т. п.

Современный уровень знаний о генетических основах по- зволил, наряду с производством традиционных пищевых про- дуктов, расширить практику генной инженерии. Под генной инженерией (генетикой) понимают целенаправленные изме- нения генетических программ половых клеток с целью прида-

___________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

мня исходным формам организмов новых свойств или созда- НИЯ принципиально новых форм организмов— генетически модифицированных источников пищи (трансгенных расте- ний) . Достигается это с помощью конструирования несуще- ствующих в природе сочетаний генов (биохимическими и спе- цифически генетическими методами). Основной метод — И (влечение из клеток организма гена или группы генов, со- единение их с определенными молекулами нуклеиновых кис- лот и внедрение полученных гибридных клеток в клетки дру- гою организма.

Созданы и разрешены для использования в питании насе- ления в США, Канаде, Японии, странах Европейского эконо- мического сообщества (ЕЭС) несколько десятков генетически модифицированных источников пищи, среди которых соя, кукуруза, рапс и др.

Правительством Российской Федерации приняты Поста- новления о качестве и безопасности пищевой продукции, по- лученной из генетически модифицированного сырья, нор- мативного содержания в них химических (в том числе радиоактивных), а также биологических веществ и их соеди- нений, представляющих опасность для здоровья нынешнего и будущих поколений, порядка регистрации этих продуктов, их маркировки и этикетирования. Разработано и введено в

действие положение о проведении санитарно-эпидемиоло- гической экспертизы пищевых продуктов, полученных из ге- нетически модифицированных источников.

§ 4. СТРОЕНИЕ КЛЕТКИ

Все живое состоит из клеток. Клетка является основной структурно-функциональной единицей всех живых организ- мов. Тело растительного организма содержит огромное коли- чество клеток, которые выполняют различные функции и об- разуют разнообразные ткани и органы.

Снаружи клетка покрыта клеточной оболочкой или клеточ- ной стенкой (рис. 1) за которой располагается наружная мем- брана, окружающая протоплазму. Протоплазма состоит из ядра и цитоплазмы.

ГЛАВА 1______________________________________________________________

Рис. 1. Схема строения растительной клетки:

I — ядро; 2 — ядрышко; 3 — ядерная оболочка; 4 — ядерная пора; 5 — вакуоль; 6 — хлоропласт; 7 — митохондрия; 8 — аппарат Гольджи; 9 — эндоплазматиче- ская сеть; 10 — рибосомы; 11 — клеточная стенка; 12 — поры клеточной стен- ки; 13 — плазмодесмы

Цитоплазма. Полужидкое содержимое клетки, в котором расположены все субклеточные органеллы (ядро, пластиды, митохондрии, рибосомы, лизосомы и растворимые фермен- ты) (табл. 1).

Ядро. Необходимая составная часть всех клеток, участвую- щая во всех жизненных процессах протекающих в клетке. Для

него характерна более плотная консистенция по сравнению с цитоплазмой. Ядро состоит из оболочки, наружной мембра- ны, ядрышка и хромосом. Число хромосом строго определено для каждого вида растений: у твердой пшеницы — 28, мяг- кой — 42, ржи — 14 и т. д.

Хромосомы несут видовую и индивидуальную информа- цию, обеспечивающую передачу наследственных признаков организма. Основная функция ядра: хранение и реализация наследственной информации.

Пластиды. Особые органеллы в цитоплазме растительных клеток, состоящие из липидов, белков, пигментов и минераль- ных веществ. Они содержат также различные ферменты, вита-

34

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Таблица 1

Размеры и численность некоторых субклеточных компонентов, входящих в состав растительной клетки

мины и др. Среди пластид наибольшее значение имеют хло- роиласты, содержащие зеленый пигмент хлорофилл, благо- даря которому зеленые растения используют световую энер-

гию солнца и за ее счет образуют органические вещества из неорганических (фотосинтез).

Митохондрии. В них происходят основные окислительно- восстановительные процессы клетки. Назначение митохондрий

—извлечение энергии из поступающих в клетку питательных ве-ществ в процессе дыхания (рис.2). Освобожденная энергия накапливается в виде высокоэнергетических фосфатных связей аде- нозинтрифосфорной кислоты (АТР). Поэтому митохондрии называют силовыми, или энергетическими станциями клетки.

Рибосомы. В них происходит процесс синтеза белков. Они расположены во всех участках клетки. Функция рибосом

—синтез белков из аминокислот, выработанных или

поглощенных клеткой и используемых для построения новых белков. Рибосомы образуют агрегаты (полирибосомы или полисомы).

ГЛАВА 1

Мембраны. Входят в клеточные органеллы (рис. 3) (ядро, хлоропласты, митохондрии). Они представляют собой функ- ционально активные поверхностные структуры клеток, состо- ящие из нескольких молекулярных слоев, отграничивающих цитоплазму и большинство внутриклеточных структур, а так- же образующих внутриклеточную систему канальцев, складок и замкнутых полостей. Мембраны имеют сложные структуры толщиной 6—10 нм, состоящие в основном из белков и липи- дов. В них содержатся также углеводы, неорганические соли, влага и другие соединения. Строение мембраны жидкостно- мозаичное, основу мембран составляет двойной слой молекул фосфолипидов. Гидрофильные остатки фосфолипидов обра- щены наружу, а гидрофобные — внутрь. Расстояние между монослоями фосфолипидов не превышает 6,5—7,5 нм. Мемб- рана содержит белки: периферийные и внутренние (интеграль- ные). Периферийные белки электростатическими силами при-

креплены к полярным концам фосфолипидов и покрывают липиды не сплошным слоем, а мозаично. Интегральные белки свободно плавают в липидном слое. У некоторых из них большая часть молекул погружена в липидный слой, а осталь- ная выступает за пределы мембраны. Молекулы другого типа внутренних белков более крупные, насквозь пронизывающие мембрану. В отдельных местах мембраны пронизаны порами диаметром около 0,8 нм (числом до 10ю на 1 см2).

Мембраны обладают свойствами полупроницаемых пере- городок. Через поры могут проникать вода и растворенные в ней вещества, если размеры их молекул меньше диаметра пор. Кроме того, в мембранах имеются так называемые каналы ион- ной проводимости, которые избирательно пропускают опре- деленные ионы. Они преодолевают мембранный барьер и про- никают в цитоплазму разными путями — через поры и каналы ионной проводимости с помощью диффузионных сил благо- даря градиенту концентрации, определяемому химическим потенциалом. Скорость диффузии повышается под влиянием электрического потенциала, возникающего на внутренней и внешней сторонах мембраны в результате различной концент- рации отрицательно и положительно заряженных ионов. Та- ким образом, движущей силой при диффузии ионов становит-

36

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

ся электрохимический потенциал, представляющий собой комплекс химического и электрохимического потенциалов.

Основная часть ионов преодолевает бимолекулярный слой липидов. Через мембраны наиболее легко проникают вещества, растворимые в липидах. В остальных случаях обязательно учас- тие специфических молекул — переносчиков. Одни из них всту- паю г с веществом в комплексное соединение и в таком виде про- никают через мембрану, а после разрушения комплексного соединения возвращаются за новой порцией, оставляя перене- сенный ион за пределами мембраны. Другие переносчики встра- иваются в мембрану, становятся своеобразным каналом, через Который ионы проталкиваются от одной молекулы к другой, иска не достигнут обратной стороны мембраны.

Мембраны выполняют многочисленные функции. Они слу- жат защитой клетки, обеспечивая постоянство внутриклеточ- ном среды.

Цитоплазматическая (или клеточная) мембрана (плазма- лемма) представляет собой биологическую мембрану, окру- жающую протоплазму живой клетки. Клеточная мембрана прикрывается клеточной стенкой. Клеточная мембрана вы- полняет важные функции, от которых зависит жизнедеятель- ность клеток. Одна из них заключается в образовании барье- ра между внутренним содержанием клетки и внешней средой. Клеточная мембрана обеспечивает обмен веществ между ци- топлазмой и внешней средой, из которой в клетку через мем- брану поступают вода, ионы, неорганические и органические Молекулы. Во внешнюю среду через мембрану выводятся про- дукты, образованные в клетке (продукты обмена и вещества, синтезированные в клетке).

Эндоплазматическая сеть (ЭПС), или эндоплазматический ретикулум (ЭПР) состоит из сети каналов, пронизывающей всю цитоплазму. Стенки этих каналов представляют собой Мембраны, контактирующие со всеми органеллами клетки. ЭПС и органеллы вместе составляют единую внутриклеточ-ную систему, которая осуществляет

обмен веществ и энергии в клетке и обеспечивает внутриклеточный транспорт веществ.

Аппарат Гольджи образует сложную сеть полостей, трубочек И пузырьков вокруг ядра и состоит из группы мембранных по-

ГЛАВА 1

лостей, системы трубочек, отходящих от полостей и пузырьков на концах трубочек. В полостях аппарата Гольджи накаплива- ются вещества, которые синтезируются и транспортируются по ЭПС; здесь они подвергаются химическим изменениям.

Растительная клетка имеет одну или несколько вакуолей — пространственных участков, занимающих большую часть клет- ки и содержащих растворы солей, углеводов, органических кислот и других веществ, а также так называемые включения (кристаллы органических кислот, солей, капли масла, крах- мальные зерна), запас воды. Одни из этих включений хранятся в вакуолярном соке в качестве запасных веществ, другие яв- ляются отбросами обмена.

Клеточные стенки. Растительные клетки покрыты толсты- ми наружными стенками (оболочками), представляющими собой дополнительное образование на наружной поверхнос- ти тонкой клеточной мембраны — клеточные стенки. В состав

клеточных стенок у большинства растений входят клетчатка и гемицеллюлозы. Небольшие межклеточные пространства за- полнены органическим веществом, которое прочно скрепля- ет клетки между собой.

Клетки растений характеризуются структурными и функцио- нальными особенностями, отличающими их от клеток животных.

К числу таких отличий относятся: наличие внешней упру- гой и прочной оболочки, развитый вакуолярный аппарат, вли- яющий на величину осмотического давления в клетке; суще- ствование пластид, участвующих в первичном синтезе органических веществ из оксида углерода и воды с использо- ванием солнечной энергии (фотосинтез); преобладание в клет- ках синтеза над процессами диссимиляции, сопровождаемой освобождением энергии.

§ 5. СТРОЕНИЕ И ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ЗЕРНА И СЕМЯН

Строение зерновки пшеницы. Типично для всех хлебных зла- ков. Зерновка пшеницы состоит из трех основных частей (рис. 4, 5) — зародыша, эндосперма и оболочек, которые име- ют различное биологическое назначение. Из зародыша при

38

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Рис. 4. Продольный разрез зерна пшеницы (увели- чено):

I зачаточный корешок; 2 — почечка; 3 — заро- дыш; 4 — щиток; 5 — эндосперм; 6 — алейроновый слой;7,8,9, 11 —оболочки (плодовые и семенные); 10 — бородка

соответствующих условиях развивается растение. В нижней части зародыша рас- положен его зародышевый корешок, а в верхней части — зародышевая почечка. Часть зародыша, плотно прилегающая к эндосперму, — щиток, который и служит для передачи питательных веществ из эн-

досперма в зародыш при прорастании зерна.

Эндоспермом (мучнистым ядром) называется внутренняя часть зерновки. Эндосперм содержит запасные питательные вещества, необходимые для развития из зародыша молодого растения. В нем различают периферический слой, прилегаю- щий к семенной оболочке и состоящий из резко очерченных, крупных клеток с сильно утолщенными стенками. Этот слой Называют алейроновым. Клетки алейронового слоя наполне-

Рис. 5. Продольный скол зерновки пшеницы:

1 - плодовая оболочка; 2 — семенная оболочка; 3 — клетка алейронового слоя; 4 — эндосперм

39

ГЛАВА 1 ____________________________________________________________

ны белковыми веществами и богаты жиром, его называют жи- ровым слоем. Алейроновый слой у одних культур (пшеница, рожь, овес) состоит из одного ряда, у других (ячмень) — из не- скольких рядов клеток.

Расположенные под алейроновым слоем крупные тонко- стенные клетки разнообразной формы занимают всю внутрен- нюю часть эндосперма. Эти клетки заполнены крахмальными зернами различной величины, в промежутках между ними на- ходятся белковые вещества.

Оболочки защищают семя от воздействия внешней среды. Оболочки делят на плодовую (околоплодник) и семенную. Плодовая оболочка состоит из трех слоев клеток: продольно- го, поперечного и трубчатого. Семенная оболочка (перисперм) также состоит из трех слоев клеток. Первый слой — из про- зрачных клеток; второй содержит красящие вещества, прида- ющие окраску всему зерну и называемый пигментным; тре- тий — из непрозрачных набухающих клеток (гиалиновый).

В пищевом отношении наиболее ценной частью зерна, из которой получают высокие сорта муки, является эндосперм. Оболочки, состоящие из одревесневших клеток, при перера- ботке зерна в сортовую муку удаляют так же, как и алейроно- вый слой. Присутствие в муке зародыша нежелательно (хотя он и богат питательными веществами), так как зародыш с тру- дом поддается измельчению, а содержащийся в нем в боль- шом количестве жир, легко прогоркая, ускоряет порчу муки при хранении. Содержание оболочек и зародыша влияет на выход готовой продукции.

Соотношение частей зерна пшеницы составляет (%): эн- досперм 78,7—84,3; зародыш 1,4—4,2; плодовые и семенные оболочки 5,6—11,2; алейроновый слой 5,2—8,8. В зерне ржи это соотношение таково: эндосперм 70,6—78,2; зародыш 2,4— 3,8; плодовые и семенные оболочки 7,1 — 15,0; алейроновый слой 10,3-12,9.

Строение семян бобовых культур. Бобовые культуры отно- сят к двудольным растениям. Семена бобовых растений не имеют запасной питательной ткани (эндосперма), характер- ной для злаковых. Запасные питательные вещества, необхо- димые для прорастания и начального роста, отложены в их

40

_________________________ ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

зародыше и семядолях. Внутренние части семян защищает плот- ная кожура (семенная оболочка), снаружи покрытая кутику- лой — сплошной тонкой пленкой, состоящей из кутина — ве- щества, не пропускающего ни воду, ни газы. Под кожурой находится зародыш семени. Он состоит из двух семядолей (пер- вые листья), прикрепленных к укороченному стеблю. Верхняя Часть стебля переходит в почечку, состоящую из зачаточных листьев, а нижняя часть заканчивается зачаточным корнем.

Семядоли (первые листья) при прорастании семени зеле- неют, затем сморщиваются, так как все питательные вещества из них переходят в развивающееся растение, и засыхают. В не- зрелом семени между кожурой и семядолями находится тон- кий слой эндосперма. По мере созревания и разрастания тка- ни семядолей клетки эндосперма сжимаются и разрушаются.

У сои остатки эндосперма в зрелом семени сохраняются и мо-гут быть различимы. Семядоли содержат запасные вещества — крахмал, белки, жир, прочно соединенный с алейроновыми

юрками в виде тонкой эмульсии.

Соотношение основных частей семени гороха, фасоли и чече- вицы составляет (%): семенная оболочка 8,4 (6,4—11,0); семядо-

ли 90,0 (87,2-92,5); корень, стебель и почечка 1,6 (1,1-2,8).

Строение семян масличных культур. Они принадлежат к раз- ным семействам. Строение семян отдельных масличных куль- тур различно. Семена одних масличных культур покрыты плодовой, других — семенной оболочкой. Под семенной обо- лочкой находится эндосперм, за ним — зародыш, состоящий из двух семядолей. Между семядолями, в одном их конце, лежат зачаточные осевые органы — стебель и корень. У се-

мян подсолнечника и сои зародыш сильно развит и занимает основной объем семени; эндосперм состоит из одного ряда клеток. У клещевины основную массу семени составляет эн- досперм, семядоли имеют вид тонких листочков, располо- женных внутри семени. В семени льна зародышевая ткань по объему несколько превышает массу эндосперма.

Наибольшее количество масла обычно сосредоточено в активной ткани

семени — зародыше и его запасных тканях.

Зерно злаковых, семена бобовых и масличных культур со- держат различные вещества: белки, углеводы, липиды, фер-