Материал: Казаков Е.Д., Карпиленко Г.П. - Биохимия зерна и хлебопродуктов

ГЛАВА 1

леводы, липиды и другие пищевые вещества) и тканями орга- низма, а также между самими продуктами и веществами, об-

разовавшимися в живом организме и выделившимися из него соединениями, а также веществами, образованными микро- флорой желудочно-кишечного тракта. Организм не сразу ис- пользует поглощенные им пищевые продукты, а в виде нутри- ентов - веществ пищи, обладающих способностью всасываться через стенки желудочно-кишечного тракта.

Все синтетические (анаболические) процессы происходят с использованием энергии, поставляемой в ходе реакций дис- симиляции (катаболизме). Сами же реакции расщепления (ка- таболизма) протекают при участии ферментов, синтезируемых в процессах ассимиляции (анаболизма). Процессы пластиче- ского (анаболического) и энергетического (катаболического) обмена неразрывно связаны между собой, составляют две сто- роны единого комплекса реакций. Различают три уровня связи между катаболизмом и анаболизмом.

На первом уровне — источников углерода — продукты ка- таболизма могут стать субстратами анаболических реакций. На втором уровне — энергетическом — анаболические про- цессы протекают с потреблением энергии АТР и других вы- сокоэнергетических соединений, образующихся в процессе катаболизма.

На третьем уровне — восстановительных эквивалентов — реакции анаболизма потребляют восстановительные эквива- ленты, а в случае процессов катаболизма в основном окисли- тельные.

Поддержание на известном уровне специфической актив- ности преобразующих механизмов клетки зависят от непре- рывного воспроизведения составных частей самих этих меха- низмов в едином процессе обмена. В этом смысле любой организм, в том числе и хлебное растение, представляет само- настраивающуюся, саморегулирующуюся систему, закономер- но (и адекватно) изменяющуюся при изменении условий сре- ды, с которыми организм взаимодействует. Таким образом, тип

обмена веществ складывается в процессе жизнедеятельности организма как единство внутренних (консервативных) и вне- шних (изменчивых) факторов. В процессе химической эволю-

__________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

ции сложились четыре класса жизненно важных соединений (нуклеиновые кислоты, белки, углеводы и липиды). Относи-

тельное постоянство биохимических параметров организма не статическое, пассивное, а активное, динамическое. В организм непрерывно поступают вещества из среды, они ассимилиру- ются, из них образуются вещества самого организма, вместе с тем «стареют» молекулы ранее имевшихся в организме соеди- нений и заменяются вновь образовавшимися новыми анало- гичными веществами. За небольшие промежутки времени внешние признаки организма могут не измениться, в то вре- мя как его клетки и вещества существенно обновляются. Клет-

ки организма непрерывно распадаются и одновременно вновь синтезируются. То же самое происходит и с веществами, со- ставляющими клетки. Методом меченых атомов установлено, например, что половина всех белков организма обновляется за 80 дней.

Обмен веществ осуществляется при одновременном и адек- ватном наличии трех приоритетных субстанций: белков и нук- леиновых кислот, воды и ферментов. С ними связаны все про- явления жизни: рост, развитие, размножение, физические процессы, раздражительность, мышление. Выпадение любого

из них приводит к прекращению всякого биохимического процесса, остановке обмена. Рассмотрим коротко роль в об- мене веществ этих трех субстанций. В организме человека бел- ки выполняют пластическую и энергетическую функцию. Ос- новное назначение белков пластическое: они входят как непременные составные в ядро и цитоплазму всех клеток орга- низма. Клетки находятся в состоянии непрерывного разруше- ния и обновления, поэтому организм испытывает постоянную потребность в поступлении белков, особенно в большом ко- личестве в период роста, когда происходит активное накопле- ние массы его тела. У белка есть ряд других специализирован- ных функций. Существенна роль белка в мышцах, так как он

обладает способностью изменять свои упругие свойства и тем самым изменять длину мышечных волокон, т. е. производить работу. Белки образуют в плазме крови коллоидный раствор и выполняют буферную роль, стабилизируя в ней значение рН. Из белковых веществ формируются антитела, вырабатывае -

ГЛАВА 1

мые организмом в процессе борьбы с микроорганизмами, их токсинами, вирусами и чужеродными белками. Это — защит- ная роль белков, с нею связано возникновение иммунитета — состояния невосприимчивости к инфекционным заболевани- ям. Энергетическое значение белков невелико. Только 14% расходуемой организмом энергии покрывается за их счет. Уча-

стие белков в энергетическом балансе организма приобретает значение только в период повышенных энергозатрат и при пище с недостаточным содержанием углеводов и жиров. Раз- нообразная роль белков в обмене, как носителей азота, связана с их составом, в который входят незаменимые аминокислоты и которые определяют меру их биологической ценности.

Важнейшую роль белков в организме нельзя представить себе и понять без нуклеиновых кислот. С участием нуклеино- вых кислот происходит образование (синтез) всех белков. Ин- формация, определяющая структуру белков, «записана» в ДНК (дезоксирибонуклеиновой кислоте), выполняющей генети- ческую функцию, т. е. передает в ряду поколений наследствен- ные свойства. Отдельные гены представляют собой части ДНК-носителей того или иного признака или свойства орга- низма, передаваемого из поколения в поколение.

Ферменты (энзимы) являются важнейшими компонентами клеток, они теснейшим образом связаны с разнообразными про- цессами жизнедеятельности организма. Без участия ферментов, за редкими исключениями, биохимические реакции в организ- ме не происходят. Ферменты представляют собой органические катализаторы — вещества, ускоряющие химическую реакцию.

Ускоряющее действие ферментов основано на уменьшении энергетического барьера (так называемой энергии активации) за счет образования промежуточного комплекса фермента с ве- ществом (субстратом). Особенностями ферментов являются очень большая эффективность (повышение скорости реакции до 1010— 10|2-кратной), строгая избирательность (каждый фер- мент действует только на одну химическую связь) и направлен- ность действия.

Особое место, как белки и ферменты, в метаболизме зани- мает вода. Значение ее в обмене веществ вытекает, прежде все- го, из того, что она составляет наибольшую часть массы чело-

24

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

века (60—65%). Вода выполняет многочисленные функции. Без воды, как без белков и ферментов, обмен веществ полностью приостанавливается. Вода является основной средой и раство- рителем, участвует в подавляющем большинстве биохимиче- ских реакций, перемещении веществ, терморегуляции, обра- зовании клеточных структур, определяет объем и упругость клеток. Вода в организме отличается большой динамичностью, изменчивостью ее форм и положений в тканях, различием по величине энергии связи с другими соединениями.

Эти свойства в той или иной степени характерны большин- ству веществ организма человека. Разнообразие направленно- сти, характера и эффективности действий воды превосходит все остальные вещества тела человека. При кажущейся простоте состава — два атома водорода и один атом кислорода — вода об- ладает неповторимым структурным разнообразием и уникаль- ными свойствами. Почти все физико-химические свойства воды представляют собой исключение в природе: они не совпадают с тем, что можно ожидать, исходя из ее химической формулы. Необычность свойств воды связаны со структурными особен- ностями ее строения. Главным отличием воды является ее ажур- ная квазикристаллическая структура с тетраэдрической коор- динацией соседних молекул, соединенных водородными связями. Академик В.И. Вернадский показал существование 450 видов (гидридов) воды и теоретически обосновал их общее на- личие в природе свыше 1500. Это разнообразие видов воды и их переходов из одной формы в другую, надо ожидать, проявляет себя в живой клетке множеством различий физико-химичес- ких особенностей веществ, связанных с водой.

Кроме основополагающих белков, воды и ферментов, в био-

логическом обмене принимают участие в той или иной степени все вещества, входящие в состав пищевых продуктов. Метабо- лизм включает в себя все разнообразие реакций, происходящих и живом организме: окисление, восстановление, расщепление, объединение молекул, межмолекулярный перенос и т.д. Осо-

бенность совокупности этого огромного числа разнообразных реакций в живом организме — скоординированность отдельных реакций во времени и пространстве, их строгая последователь- ность.

25

ГЛАВА 1

Особенность метаболических процессов заключается так- же в их ступенчатости и сопряженности. Для многих реакций характерен ряд промежуточных ступеней. Например, окисле- ние клетчатки, крахмала и других углеводов при сгорании вне организма протекает одноэтапно: с присоединением О2 сразу образуются конечные продукты — Н2О и СО2. При окислении

углеводов в процессе дыхания в живом организме образование СО2 и Н2О происходит поэтапно, более чем через 20 промежу- точных реакций.

Многие энергопотребляющие реакции связаны с экзотер- мическими процессами, выделяющими свободную энергию, используемую при эндотермическом процессе. Это формы сопряженности, т. е. взаимозависимости отдельных реакций друг от друга.

Такие реакции и их биологическая значимость будут при- ведены в соответствующих разделах учебника.

§ 2. КЛАССИФИКАЦИЯ ОРГАНИЗМОВ

ПО ТИПУ ПИТАНИЯ

Существует общая наука о питании, называемая трофоло- гией. Предметом трофологии являются общие закономерно-

сти ассимиляции жизненно необходимых пищевых веществ на всех уровнях организации биологических систем — от уров- ня клетки, органа, организма до популяций, биоценозов и био- сферы в целом. Несмотря на огромную разницу в масштабах явлений, происходящих на клеточном и биосферных уровнях, многие закономерности ассимиляции пищи универсальны. Под популяцией понимают совокупность особей* одного вида, обладающая их общим генофондом, в течение большого

числа поколений населяющих определенное пространство с относительно однородными условиями обитания. Биоценоз — совокупность животных, растений, грибов и микроорганиз- мов, совместно населяющих участок суши или водоема с опре- деленными отношениями между собой и приспособленно- стью к условиям окружающей их среды. Биосфера — оболочка

* Особь — неделимая единица жизни, живое существо. 26

___________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Земли, состав, структура и энергетика которой определяется совокупной деятельностью живых организмов. Ныне живущие организмы охватывают нижнюю часть атмосферы (аэробио- сфера) — всю гидросферу (гидробиосфера), поверхность суши (террабиосфера) и верхние слои литосферы (глубиной до 2— 3, максимально до 6,5 км от поверхности Земли), или литоби- осферы. Биосфера — активная оболочка Земли, в которой со-

вокупная деятельность живых организмов проявляется как геохимический фактор планетарного масштаба и служит ос- новным средообразующим фактором. Биоценоз по трофике, I. е. по формам и условиям питания разделяется на три группы живых организмов: продуценты, консументы и редуценты, объединенные трофическими связями.

Жизнь на Земле развивается только при условии непрерыв- ного круговорота веществ в природе, а это возможно лишь при условии существования организмов с различными потребно- стями, когда продукты жизнедеятельности одной группы орга-

низмов используются для поддержания жизнедеятельности другой. Ведущее звено круговорота веществ в природе — жи- вые организмы, способные к обмену веществ и энергией с ок- ружающей средой.

Итог длительного процесса эволюции — образование трех больших групп организмов, различающихся по типу питания и способу получения энергии и объединенных в биоценозы.

Первую группу составляют автотрофы (самопитающиеся), их называют еще продуцентами. Они живут, питаются, растут и размножаются, используя из окружающей среды неоргани- ческие соли, углекислоту и воду. К ним относят фотосинтези- рующие зеленые растения, а также часть водорослей и часть бактерий. Источник энергии для биосинтеза этих организ- мов — лучистая энергия солнца. К автотрофам относят также хемосинтезирующие бактерии, которые получают энергию, необходимую для ассимиляции СО2 при окислении своими ферментными системами неорганических соединений.

Вторая группа — гетеротрофы (консументы), не способ- ные создавать органические вещества из простых соедине-

ний использующие для своих потребностей органические вещества и энергию, аккумулированную автотрофами. К ге-

ГЛАВА 1

теротрофам относятся человек, все животные, грибы, боль- шинство бактерий, а также безхлорофилльные наземные ра- стения и водоросли.

Третья группа — сапротрофы (редуценты), питающиеся раз- лагающимися остатками отмерших организмов, и непарази- тирующие гетеротрофные микроорганизмы. Назначение этих организмов — способствовать минерализации органического вещества, т. е. разрушению органического вещества мертвых тел растений и животных и превращению этих веществ в фор- му, доступную для использования автотрофными организма- ми (продуцентами). К ним относятся бактерии, грибы и неко- торые животные.

Непрерывность образования, развития и распада всех трех зве- ньев биоценоза — автотрофов, гетеротрофов и сапротрофов и составляет биологический круговорот веществ в природе.

§ 3. ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Генетика — научная дисциплина, изучающая механизмы и закономерности наследственности и изменчивости организ- мов, методы управления этими процессами. В генетике разли- чают ряд отраслей по объектам исследования — генетика че- ловека, животных, растений, микроорганизмов. Генетика тесно связана с молекулярной биологией, цитологией, эволюцион- ным учением, селекцией. Данные генетики имеют большое значение для медицины, генной инженерии, биотехнологии

идругих отраслей практики. Мы кратко ознакомимся с неко- торыми положениями генетики, помогающими понять зако- номерности выращивания зерновых культур, их урожайности

икачества семян и плодов.

Под наследственностью понимают свойство организмов обес-

печивать материальную и функциональную преемственность между поколениями, повторять в ряду поколений сходные при- знаки и свойства — типы обмена веществ и в определенных ус- ловиях типы индивидуального развития (онтогенеза).

Онтогенезом называют индивидуальное развитие особи (живого организма), всю совокупность ее преобразований от зарождения до конца жизни.

___________________________ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Изменчивостью называют возникновение различий между особями по ряду признаков организма или его отдельных ор- ганов (размер, форма, окраска, химический состав и пр.).

Наследственность и изменчивость являются основой эво- люции, обеспечивающей приспособленность популяций к из- меняющимся условиям существования.

Ген — основной материальный элемент наследственно- сти, участок молекулы дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК), входящий в состав хромосом. Ген, как наследствен- ный фактор, входит в состав генетического кода (наслед- ственной информации). Генетическим кодом является свой-

ственная живым организмам единая система защиты наследственной информации в молекулах нуклеиновых кис- лот в виде последовательности нуклеотидов. Генетический код регулирует последовательность включения аминокис- лот в синтезирующуюся полипептидную цепь в соответ- ствии с последовательностью нуклеотидов ДНК гена.

Аллель (аллеломорфа, аллельный ген) — это различные формы одного и того же гена, расположенные в одинаковых участках (локусах) гомологичных, т. е. парных хромосом.

Они определяют варианты развития одного и того же при- знака.

Генотипом называют совокупность всех генов организма, локализованных в хромосомах, его наследственная конститу- ция. Генотип представляет собой не механический набор неза- висимо функционирующих генов; его понимают как единую систему генетических элементов, взаимодействующих на раз- личных уровнях. Понятие генотип применяют для совокупно- сти всех генов отдельной особи данного организма. Для набора генов каждого вида растений используют термин «геном».

Геном — совокупность генов, содержащихся в основном гап- лоидном (одинарном) наборе хромосом клетки каждого вида организмов, локализованных в ядре клетки. Его обозначают ла- тинской буквой «п». Диплоидный набор хромосом, или дипло- ид, входит в соматические клетки с двумя гаплоидными набо- рами хромосом из которых— один внесен женской половой клеткой, а второй — мужской клеткой. Диплоид обозначают

«2п».

ГЛАВА 1

Фенотипом называют совокупность всех признаков и свойств организма, сформировавшихся при взаимодействии генотипа и внешней среды в процессе индивидуального развития хлеб- ных растений (онтогенеза) в условиях их выращивания. На оп-

тимальном агрофоне наибольшее влияние на урожайность и качество зерна оказывает наследственная конституция, а при слабой окультуренности почвы и неблагоприятных погодно-

климатических условиях наследственный потенциал хлебного растения реализуется в меньшей степени, что сказывается на снижении урожая и ухудшении его качества.

Хромосомы являются органоидами клеточного ядра, его составными частями — носителями генов, определяющими наследственные свойства клеток и организмов. Хромосомы способны к самовоспроизведению, обладают структурной и

функциональной индивидуальностью и сохраняют ее в ряду поколений. Основу хромосом составляет одна непрерывная двухцепочная молекула ДНК, связанная с белками в нукле- опротеид. В основе функционирования хромосом лежит про- цесс спирализации — деспирализации их структурных субъе- диниц. Каждая хромосома состоит из двух продольных копий — хроматид. В клетках тела двуполых животных и рас- тений каждая хромосома представлена двумя так называемы- ми гомологичными хромосомами, происходящими одна от материнского, а другая от отцовского организма. Каждый вид организма обладает характерным и постоянным набором хро- мосом в клетке.

Хромосомная теория наследственности представляет собой учение о локализации наследственных факторов в хромосо- мах клеток. По этой теории преемственность свойств организ- ма в ряду поколений определяется преемственностью их хро- мосом.

Важным положением хромосомной теории наследственно- сти является дискретное строение наследственного материа- ла — строение ДНК и хромосом, состоящих из отдельных еди- ниц — генов, способных к рекомбинации, определяющих

развитие различных признаков и относительно независимых друг от друга, а также непрерывность наследственного мате- риала.

30

ВВОДНЫЕ БИОЛОГИЧЕСКИЕ ПОНЯТИЯ

Мутация — изменение генетического материала, приводя- щее к изменению тех или иных признаков организма. Разли- чают мутации естественные или спонтанные, т. е. вызванные внутренними причинами; самопроизвольные и искусствен- ные — индуцированные, экспериментальные с применением химических веществ, радиацией и другими факторами. Мута- ции могут быть вредными, нейтральными и полезными. При описании мутаций используют понятия мутагена, мутагенеза и мутанта. Мутагены — любой агент (фактор), вызывающий мутацию: физические (все виды ионизирующих излучений и др.), химические (этиленамин, колхицин и др.) и биологиче- ские (некоторые вирусы, процессы старения и др.). Мутагены нередко одновременно являются канцерогенами. Мутагенез — процесс возникновения мутаций. Мутант — организм, наслед- ственно отличающийся от предков по какому-либо признаку или группе признаков, возникающих в результате того или дру- гого вида мутации.

Существует большое количество разновидностей мутаций И их терминов. В последние годы расширяется практика вне- сения в генотип новых генов и замены одних генов на другие, что приводит к мутациям, кардинально изменяющим те или другие свойства и признаки хлебного растения. Такие расте- ния с индуцированно измененной наследственностью, мутацией в результате внесения в нее новых генов, называют транс-генными. Сорт растения (от лат. Sortis— разновидность) по современным понятиям — популяция растений, какой-либо культуры (для примера пшеницы мягкой или твердой) искус -ственно созданной человеком, имеющая устойчивые наслед-ственные особенности в различных свойствах: продуктивно-сти, размерах зерновки, ее формах, цвете, стекловидное™ и т. д. Новые сорта

создаются человеком при помощи селекции с целью увеличения урожайности, улучшения химического со-става семян и плодов, повышения их качества.

В хозяйственной практике сортом называют совокупность культурных растений, созданных путем селекции, обладаю- щих определенными наследственными морфологическими, биологическими и хозяйственно-ценными признаками и свой-

ствами.