Материал: Феофилова, Е. П. Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных препаратов из мицелиальных грибов

Литература

Ботаника. Курс альгологии и микологии. Под редакцией проф. Ю.Т. Дьякова. М.: Изд-во МГУ, 2007. 559 с.

Гарибова Л.В. Обзор и анализ современных систем грибов. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. 28 с.

Гарибова Л.В., Лекомцева С.Н. Основы микологии. Морфология и систематика грибов и грибоподобных организмов. Учебное пособие. М.: Товарищество учебных изданий КМК, 2005. 220 с.

Гудков А.В. Сыроделие: технологические, биологические и физико-хи- мические аспекты. М.: Делипринт, 2003. 800 с.

Дьяков Ю.Т. Введение в альгологию и микологию. М.: Изд-во МГУ, 2000. 190 с.

Дьяков Ю.Т., Сидорова И.И. Возможная роль грибов в ранней колонизации суши // Ранняя колонизация суши. Программа Президиума РАН «Происхождение биосферы и эволюция гео-биологических систем». М.: ПИН РАН, 2012. С. 120–137.

Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. 1993. СПб.: Гидрометиздат. Труды БИН. Вып. 9. С. 99.

Курс низших растений. Под редакцией М.В. Горленко. М.: Высшая школа, 1981. 504 с.

Курсанов Л.И. Микология. М.: Изд-во АН СССР, 1940. 480 с.

Нюкша Ю.П. Биологические повреждения бумаги и книг. СПб.: БАН, 1994. 232 с.

Огарков В.Н., Огаркова Г.Р., Самусенок Л.В. Грибы – защитники, целители и разрушители. Иркутск: ГУ НЦ РВХ ВНСЦ СО РАМН, 2008.

– 248 с.

Пехташева Е.Л. Биоповреждения и защита непродовольственных товаров. М.: Мастерство, 2002. 224 с.

Попов П.А. Микроскопические грибы как объект палеонтологиче­ cких исследований // Микология и фитопатология. 1967. Т. 1. № 2. С. 158– 163.

Сергеев А.Ю., Сергеев Ю.В. Грибковые инфекции. Руководство для врачей. М.: Бином, 2003. 440 с.

Сергеева Я.Э., Галанина Л.А., Кочкина Г.А., Феофилова Е.П. Влияние консерванта сорбиновой кислоты на состав липидов гриба аскомицетного аффинитета Penicillium roqueforti // Микробиология. 2009. Т. 78. № 5. С. 695–701.

Сидорова И.И. Микросистема грибов: методология и изменения последнего десятилетия // Новое в систематике и номенклатуре грибов / Под ред. Ю.Т. Дьякова и Ю.В. Сергеева. М.: Национальная академия

http://www.mycology.ru

© Национальная академия микологии, 2013

22 Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

микологии – медицина для всех, 2003. С. 7–70.

Тахтаджан А.Л. Четыре царства органического мира // Природа. 1973. № 2. С. 22–32.

Феофилова Е.П. Вклад московских ученых Российской академии наук в развитие микологии в России: физиолого-биохимические исследования и новые биотехнологии // Микология и фитопатология. 2000. Вып. 2. С. 1–6.

Феофилова Е.П., Кузнецова Л.С., Сергеева Я.Э., Галанина Л.А. Видовой состав мицелиальных грибов, поражающих пищевые продукты // Микробиология. 2009. Т. 78. № 1. С. 128 – 133.

Hawksworth D.L. The magnitude of fungal diversity: the 1,5 million species estimate revised // Mycol. Res. 2001. V. 105. № 12. P. 1422–1432.

Hawksworth D.L., Rossman A.Y. Where are all the undescribed fungi? // Phythopathology. 1997. V. 87. № 9. P. 888–891.

Prillinger H., Lopandic K., Schweigkofler W., Deak R., Aarts H.J.M., Bauer R., Sterflinger K., Kraus G.F., Maraz A. Phylogeny and systematic of the Fungi with special reference to the Ascomycota and Basidiomycota. In: Breitenbach M., Crameri R., Lehler S.B. (eds). Fungal Allergy and Pathogenicity. Chem. Immunol. Basel, Karger, 2002. V. 81. P. 207–295.

Smith D., Onions A.H.S. The preservation and maintenance of fungi. UK, Wallingford: AB International, 1994. 132 p.

Tanabe Y., Watanabe M.M., Sugiyama J. Evolutionary relationships among basal fungi (Chytridiomycota and Zygomycota): Insights from molecular phylogenestics // J. Gen. Appl. Microbiol. 2005. V. 51. P. 267–276.

Whittaker R.H., Margulis L. Protist classification and the kingdoms of organisms // Biosystems. 1978. V. 10. P. 3–18.

http://www.mycology.ru

© Национальная академия микологии, 2013

Глава 2

Некоторыеособенностихимического составагрибнойклетки

В этой главе книги приводятся данные о тех соединениях, которыеактивноиспользуютсяв современной медицинеилив грибных биотехнологиях.

2.1.Липидыгрибов

Относительнонедавнобиохимиялипидовбылазапутанной и мало изученной областью и, как писал академик Е.М. Крепс, заслужилаунемцевпрезрительноеназваниеSchmierchemie(от глаголаschmieren–мазать).НоужевначалеXXвекаотношение к липидам резко изменилось благодаря их важнейшему функ- циональному значению в живой клетке. Этим исследованиям в значительной степени способствовало изучение структуры простых и сложныхлипидов и развитие приборной техники.

Основной набор фосфолипидов возник, вероятно, очень рано в эволюции растительного и животного мира. Такое по- стоянство липидного состава, а именно тот факт, что все эу- и прокариотысодержатвкачествеосновныхфосфолипидов(ФЛ): фосфатидилэтаноламин (ФЭ), фосфатидилхолин (ФХ), а кроме того, кардиолипин (КЛ) и ряд минорных ФЛ, подтверждает высказывание Е.М. Крепса о том, что, если «природа нашла какой-то удачный способ решения биологической задачи, то она сохраняет его в дальнейшей эволюции». Однако на опре- деленных этапах развития могут появиться новые липидные молекулы, например, сфингомиелин (СМ). Этот фосфолипид отсутствуетубольшинствабеспозвоночных, укоторыхестьего близкийаналог–церамидфосфорилэтаноламин.Предполагают,

23

http://www.mycology.ru

© Национальная академия микологии, 2013

24 Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

чтосфингомиелинсвойственорганизмам,находящимсянаболее высоких ступенях эволюции. Этот интересный фосфолипид в значительномколичествеприсутствуетвбеломвеществемозга человекаи,какиФХ,являетсяцвиттерионом,обладаетвысокой устойчивостью к окислению, что очень важно для сохранения стабильности мембран. Так, например, у СМ обнаружена спо- собность проявлять антиоксидантное действие, что приводит к автоматической остановке процессов свободнорадикального окислениялипидов.Вышеуказывалось,чтоСМестьунекоторых грибов, причем наиболее вероятно его присутствие у предста-

вителей Mucorales.

Фосфолипиды, являющиеся амфипатическими молекула- ми, составляют основу клеточных мембран, а также являются предшественникамидлясинтезамакромолекул, молекулярны- ми шаперонами, принимают участие в модификации белков, служат резервуаром вторичных мессенджеров, обеспечивают упорядоченность бислоя мембран в условиях теплового шока, модулируютустойчивость ктоксичным соединениям.

Наряду с данными о тривиальных функциях липидов, есть сведения,чтолипидыявляютсяважнымкомпонентомнетолько клеточных мембран, но и хромосом, ДНК-мембранного ком- плексаиядерногоматериалаиучаствуютв регуляциифункци- онирования ДНК, как при непосредственном взаимодействии сееструктурой,такизасчетизмененияактивностиферментов метаболизма нуклеиновых кислот.

Резервные липиды грибов и дрожжей представленые, глав- нымобразом,триацилглицеринами(ТАГ)иэфирамистеринов (ЭСт), являются неотъемлемой частью общего метаболизма ацилглицеринов,служатоперативнымрезервомжирныхкислот в биосинтезе фосфолипидов и локализованы преимуществен- но в липидных гранулах. Кроме того, есть сведения, что они в небольшихколичествахнаходятсявдругихклеточныхкомпар- тментах(микросомах,митохондриях,ядрах),синтезируютсяin situ и имеютспецифический состав жирных кислот,чтосвиде- тельствуетосуществованиипространственно-разграниченных пулов ТАГ и выполнении ими функций, не ограничивающихся только резервной.

http://www.mycology.ru

Предполагают,чтопосвоемустроениюмембранагрибовсход- настаковойживотных.Основныекомпонентыфосфолипидного бислоя–ФХиФЭ–однотипныдлягрибов,животных,растений ипрокариот.Согласнопоследнимданным,содержаниеФХупоч- кующейся бактерии Hyphomicrobium vulgare NP-160 достигает 35%отсуммыобщихлипидов,т.е.дажебольше,чемуживотных. Следует,однако,отметить,чтопрокариоты,вотличиеотвысших организмов, синтезируют ФХ только путем N-метилирования эндогенного ФЭ с вовлечением S-аденозилметионина как до- нора метильных групп.

Мембраныживотныхигрибовотличаютсяотмембранфото- синтезирующих организмов тем, что у первых основную часть полярных липидов составляют глицерофосфолипиды и сфин- голипиды,ауфотосинтетиковглавнымиявляютсяглицерогли- колипиды. Втожевремяузеленыхводорослей-макрофитовиу Basidiomycotaестьдиацилглицерилтриметилгомосерин–липид, специфичный толькодля этих групп организмов.

Известно, что длинноцепочечные жирные оксикислоты (ДЖОК) (оксиполиненасыщенные) широко распространены у животных и растений. В последние годы получены данные, подтверждающие наличие ДЖОК у грибов. Однако пути синтеза этих кислот различаются у отдельных видов грибов. У большинства из них ДЖОК являются результатом действия моноаминооксигеназ,втовремякакуOomycotaиаскомицетов рода Dipodascopsis (дрожжи) в образовании ДЖОК участвуют циклооксигеназы.ГрибыобразуютС20:4 и С20:5 жирныекислоты, какрастенияиводоросли, особенноактивнымипродуцентами являются псевдогрибы Oomycota. В этом случае нет различий междусистематическими группами.

Недавнобылопоказано,чтоидрожжи(Rhodotorula bacarum, R. aurantiaca иR. acheniorium)синтезируютарахидоновуюкис- лоту. Однако отличия в составе полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК) проявляются в их специфичности: например, бурые водоросли синтезируют до 12% такой редкой жирной кислоты, какстеаридоновая, которой нету грибов и растений.

Срастениямигрибысближаетналичиеэссенциальныхжир- ных кислот – линолевой и линоленовой. Последнюю кислоту

http://www.mycology.ru