Материал: Феофилова, Е. П. Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных препаратов из мицелиальных грибов

© Национальная академия микологии, 2013

16 Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

антранилатсинтетазы,фосфорибозилтрансферазы,фосфорибо- зилантранилизомеразыииндолглицерофосфатсинтетазы.Ока- залось,чтотипыседиментацииэтихферментовугрибовстрого коррелируютсопределеннымиполимерами,входящимивсостав ихклеточнойстенки.Так,грибы,имеющиехитин-глюкановый комплекс(отделы Chytridiomycota, Ascomycota, Basidiomycota),

имеют одинаковый тип седиментации ферментов, который отличается, например, от такового у Zygomycota, в состав кле- точной стенки которых входитхитин-хитозановый комплекс.

Грибыпредставляютобширнуюгруппуорганизмов.Ранеепо- лагали,чточисленностьвидовгрибовнепревышает65тыс.,100 тыс. или 250 тыс. видов. Однако в 1992 г. появилась цифра – 1,5 миллиона,котораянанашвзглядбольшесоответствуетдействи- тельности,учитывая,чтоскаждымгодомвыделяетсявсебольше новых видов и совершенствуется техника выделения грибов.

Грибы широко распространены по поверхности земного шараивстречаютсявпустынях,полярныхобластях,вглубинах океана,взонахзасоления,вречныхводоемахит.д.Впоследние годы наши знания значительно пополнилисьданными очисле видов грибов водныхэкосистем, щелочных, засоленныхпочв и термофильных грибах.

Благодаря наличию мощных адаптационных механизмов, грибы оказались хорошо приспособленными к выживанию в экстремальныхусловиях. Вотличиеотвысшихэукариотгрибы неприспосабливаютсякпереживаниювовремядействиянебла- гоприятныхфакторов,апереходятвособоесостояние, которое называется покоем (dormancy). Это состояние отличается от анабиоза, так как сохраняется определенная метаболическая активность, нопоследняяявляется болеенизкой,чем при про- текании стадии биоза (активной жизнедеятельности).

Для стадии покоя характерно образование специализиро- ванных покоящихся клеток. Покой у грибов в значительной степени приходится на морфогенетическую стадию спор, обе- спечивающихпроцессразмножения.Спорыотличаютсяособой устойчивостьюкдействиюнеблагоприятныхфакторовинизкой активностьюметаболизма.Такимобразом,грибыкакбыуходят от активной жизни при действии стресса и могут длительное

http://www.mycology.ru

время переживать неблагоприятный период в виде покоящих- ся (их часто называют спящими) клеток – спор. Это свойство грибов–удивительнаяспособностьпереживатьотрицательные воздействия – имеет большое значение в биотехнологических процессахисейчасприобретаетособуюзначимостьв пищевой индустрии.

Грибыдостаточнодолгоотносиликрастениям,итольков1831 г. ряд исследователей (Э. Фриз и др.) выделили грибы в само- стоятельное царство – Fungi, или Mycota. В 1998 г. была пред- ложена система (T. Сavalier-Smith), состоящая из шести царств

(Animalia, Protozoa, Bacteria, Fungi, Plantae, Chromista), вчисло которыхбыловведенотретьеботаническоецарство–Chromista, состоящее из оомицетов, гифохитридиомицетов, траустохи- тридиев и водорослей, у которых хлоропласты локализованы внутри полости грубого эндоплазматического ретикулума, но не в цитозоле, как у представителей царства Plantae. Еще одно отличие этой системы состояло в том, что Microsporidia были отнесены к грибам. В данной книге основное внимание будет уделено истинным грибам. Согласно современным системам, основанным на комплексе морфологических, ультраструктур- ных и молекулярных признаков, грибы разделяют на пять от-

делов:Chytridiomycota,Zygomycota,Glomeromycota,Ascomycota, Basidiomycota.

Отнесениегрибов крастениямиживотным, иливыделение ихвотдельноецарствобылозатрудненотакжеотсутствиемдо- стоверныхданныховременипоявлениягрибов.Именноданные палеомикологии могли бы во многом прояснить место грибов в системе органического мира как самостоятельного царства. Полагают, что наиболее достоверные данные получены с фос- сильными спорами грибов, так как они содержат два вещества

–хитиниспорополленин,отличающиесяособойустойчивостью к внешним воздействиям, поэтому споры грибов сохраняются значительнолучшедругих ископаемых объектов.

В процессе обработки горных пород, где часто встречаются грибные споры, в последние годы достаточно широко исполь- зуют метод спорово-пыльцевого анализа, метод мацерации и аншлифов. Результаты, полученные с фоссильными спорами

http://www.mycology.ru

© Национальная академия микологии, 2013

18 Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

иотпечатками ризоморф, свидетельствуют о том, что разноо- бразная грибнаяфлорасуществовалаболее 200 миллионовлет назад. Более поздние данные, относимые к периоду верхнего докембрия,позволяютсчитать,чтоужеврифееначалсяпереход грибов от водногообразажизни ксухопутному.

Встроматолитах докембрия (возраст около 1,3 млрд лет) об- наруженыгрибоподобныеорганизмы,напоминающиедрожжи

имукоровые грибы. Следует добавить, что ископаемые споры грибов обнаружены в период между нижним неогеном и верх- нимпалеогеном. Еслиэтосопоставитьсрастительнойфлорой, то последняя была представлена в основном хвойными и па- поротникообразными, так что появление грибов должно быть датированодостаточно поздним периодом.

Однако, несмотря на относительную «древность» грибов, данных палеомикологии явно недостаточно для того, чтобы четко представить эволюцию царства грибов и его связи с рас- тениямииживотными.Крометого,палеонтологическиесведе- ния о древних грибах являются достаточно скудными, так как талломыбольшинствагрибовплохосохраняютсявотпечатках,

ивниманиебольшинствапалеоботаниковобращенонахорошо сохранившиеся остатки сосудистых растений.

Впоследниегодыпоявиласьнадежда,чтоданныемолекуляр- ной генетики (анализ 18S PHK с использованием базы данных банка генов, число мутационных замен в ряде генов) могут помочь в установлении палеонтологической летописи. Было установлено,чтоAscomycotaиBasidimycotaдивергировали400 млнлетназадпослетого,какрастениясталисухопутными.Эти данныесопоставили с последними палеонтологическимидан- ными, согласно которым Ascomycota является более древней, чемBasidimycota. Последние«моложе»на60млнлет. Чтокаса- ется Oomycota,тоихпоявлениеможноотнестикболееранним периодам, вероятно, они появились почти 600 млн. лет назад.

Длярасчетаскоростиэволюциигрибовполезнымоказалось обнаружениесумчатогогрибаPaleopyrenomycites,возникнове- ниекоторогодатируетсяоколо400млн.летназад.Еслиотнести этот гриб к Pezizomycotina, то в этом случае можно предполо- жить, что дивергенция хитиридио- и зигомицетов произошла

http://www.mycology.ru

630млнлетназад,аразделениеаско-ибазидиомицетовпроизо- шло500млнлетназад,одновременноспоявлениемсосудистых растений. Дополнительные данные о современном состоянии систематики грибов можно найти в книгах С.Н. Лекомцевой и Л.В. Гарибовой (2005) и Ю.Т. Дьякова и И.И. Сидоровой (2012).

Анализируясуществующиесистемыгрибов,можнозаметить, что они создавались с учетом данных, полученных с использо- ванием наиболее современных методов исследования. Напри- мер, в основесистем грибов могутлежатьданные, полученные с использованием электронной и сканирующей микроскопии. В болеепозднихсистемахвосновуположенырезультаты, полу- ченныеприизученииморфологииопределенныхстадийонто- генезагрибов,ав последнихсистемахпреобладаютрезультаты молекулярной биологии и геносистематики.

Следует также обратить внимание на тот факт, что число систем растет в последние годы с особой быстротой, и, как справедливо отмечают, в основе этих новых систем лежит не систематика, асистемотворчество. При этом наблюдается тен- денция«растаскивания»организмов,которыеранееотносилик царствуFungi,вдругиецарства.Отмечаетсятакжеопределенная направленностьвсторонуувеличениясистематическихподраз- деленийвнутрицарств.Например,царствокрасныхводорослей включает, согласно некоторым системам, подимперию, под- царство, отдел, класс, надтип. Возможно, поэтому, по мнению ряда исследователей, филогенетическая система не упростила некоторые сложности морфологической, но еще усилила их, причем наоснове менее наглядных показателей.

Мы уделили особое внимание систематике грибов не слу- чайно. До недавнего времени систематика грибов мало ин- тересовала биотехнологов и медиков, работающих с этими организмами. Однако,начинаяс80-хгодовпрошлогостолетия в связи с интенсивным развитием биотехнологии, эта область исследования приобрела практическое значение. Например, развивающееся грибоводство могло бы использовать опреде- ленные ингибиторы или стимуляторы роста и размножения, связанныессистематическимположениемгрибов. Интересно, что на практическую значимость места грибов в царстве Fungi

http://www.mycology.ru

© Национальная академия микологии, 2013

20 Фундаментальные основы микологии и создание лекарственных...

указывал еще профессор М.В. Горленко. Следует отметить, что систематикагрибовпрошладостаточносложныйпуть,особенно посравнениюстаковой растений, кцарствукоторыхдостаточ- но долго относили и грибы. В процессе создания и совершен- ствования системы использовались различные критерии: от сравнительно-морфологических до молекулярной или точнее геносистематики, основанной на анализе семантид (белков, РНК и ДНК). Важно отметить, что начиная с 90-х годов про- шлогостолетияуженевызывалоникакихсомненийвыделение грибоввсамостоятельноецарство,апоследующиеисследования уточнили дискретность царства грибов, выделив из него так называемые «псевдогрибы».

Биотехнологияиспользуетгрибыкакпродуцентыбиологиче- скиактивныхсоединений,применяемыхвпищевойиндустрии, в промышленности, в борьбе с вредными насекомыми, в соз- дании биостимуляторов роста растений. В конце ХХ в. начала интенсивноразвиватьсятакназываемая«красная»биотехноло- гия,основаннаянасозданиимедицинскихпрепаратовнаоснове биологически активных веществ (БАВ) грибов. И, наконец, в серединеXXв.вниманиебиотехнологовпереместилосьнараз- рушительную деятельность грибов – биокоррозию строитель- ных материалов и создание биоцидов, создание консервантов для пищевой промышленности, разработку способов защиты памятниковидругихкультурныхценностей(книг,фотографий, картин, тканевых материалов идр.).

В последние годы разрушительная деятельность грибов активно проявляется и в отношении здоровья человеческого социума – речь идет о распространении микозов. Появились данные, что все большеечисло видов грибов вызывают эти за- болевания. В настоящее время дерматофития поражает 5–20% взрослого населения, а список потенциальных возбудителей микозов включаетуже более 400 видов грибов.

Цельженашей книги – «красная» биотехнология, которая в болееширокомсмыслевключает БАВ грибов, которыеисполь- зуются как лекарственные препараты и заменители веществ, получаемых из растений и животных в пищевой индустрии.

http://www.mycology.ru