лости рта (36,9—37 °С); эти приемы используют для измерения температуры тела у детей и тяжелобольных людей.
В течение суток температура тела человека может быть меньше или превышать нормальные значения на 0,3—1,5 °С. Она минимальна в 3—4 часа и максимальна в 16—18 часов. Эти колебания связаны с эндогенным циркадианным биоритмом в режиме «день — ночь». Существуют и более длительные биоритмы, влияющие на характер температурных колебаний.
Температурная схема тела. Температура кожи человека в различных участках имеет характерные отличия. Ее значения и образуют «температурную схему тела». Наиболее высокой является температура кожи туловища и особенно головы — 33—34 °С. Температура кожи конечностей снижается по направлению к их дистальным отделам. Резко отличается температура закрытых одеждой участков тела, где она выше, от температуры на открытых участках. В связи с этим существуют отличия температурных схем у мужчин и женщин. Закаливание создает новую температурную схему.
Данные значения температур в различных областях тела являются нормальными и относятся к мягким константам организма. Нормальная температура может изменяться в зависимости от функционального состояния организма — наличия физической или эмоциональной нагрузки, воспалительных процессов, стрессовых ситуаций.
Для «ядра» организма человека характерна более высокая и более постоянная температура, величина которой не зависит от условий окружающей среды.
Таким образом, млекопитающие животные и человек имеют пойкилогермную «оболочку» и гомойотермное «ядро». У человека гомойотермия формируется в процессе онтогенеза — новорожденный ребенок обладает только пойкилотермией, у него еще не сформировались механизмы терморегуляции. Кроме того, в экстремальных условиях гомойотермные животные могут включать защитные механизмы анабиоза, как и пойкилотермные. За счет снижения интенсивности метаболизма и снижения энерготрат они переживают состояние теплового или холодового стресса и поддерживают оптимальный уровень температуры тела.
12.2. Температурный гомеостаз
Температурный гомеостаз является одним из важных условий, лежащих в основе «свободной, независимой жизни» (К. Бернар), и обеспечивается с помощью специальных механизмов саморегуляции, реализующихся в функциональной системе, поддерживающей оптимальную для метаболизма температуру тела (рис. 12.1).
480
Полезным приспособительным результатом является температура крови в правом предсердии, равная 37 °С. Именно сюда притекает кровь от всех органов тела. Температура крови в этой области наиболее точно отражает температуру «ядра» и является постоянной.
Поскольку температура определяет скорость ферментативных реакций, обеспечивающих метаболические процессы в тканях, она должна поддерживаться в пределах оптимальных значений действия. Температурный оптимум действия ферментов у высших животных и человека лежит в пределах 36— 40 °С.
Аппараты контроля представлены терморецепторами, раздражение которых приводит к рефлекторным изменениям процессов терморегуляции.
Терморецепторы — холодовые и тепловые — расположены в кожных покровах, в слизистых оболочках, в стенках подкожных сосудов. Эти рецепторы являются периферическими. Существуют и центральные терморецепторы, наибольшее число которых находится в гипоталамусе.
Гипоталамус и другие структуры ЦНС (ретикулярная формация, продолговатый и спинной мозг, кора большого мозга) являются аппаратами регуляции (управления). В гипоталамусе расположены группы ядер, составляющие центр терморегуляции, который включает центры теплообразования и теплоотдачи.
Центр теплообразования расположен в каудальной части гипоталамуса. 11 ри разрушении этого участка мозга у живот-
481
ного нарушаются механизмы теплообразования. Такое животное становится неспособным поддерживать постоянство температуры тела при понижении температуры окружающей среды, что приводит к развитию гипотермии.
Центр теплоотдачи расположен в переднем гипоталамусе (между передней комиссурой и зрительным перекрестом). При разрушении этой области мозга животное также теряет способность поддерживать изотермию. Повышение окружающей температуры вызывает перегревание организма животного, но при этом способность переносить низкие температуры у него сохраняется. В условиях понижения температуры окружающей среды афферентация от холодовых терморецепторов усиливает тонус центра теплопродукции. Афферентация от тепловых рецепторов при повышении температуры окружающей среды приводит к активации центра теплоотдачи.
В центре терморегуляции установлено наличие нескольких типов нейронов.
•Сенсорные нейроны получают информацию от периферических и центральных терморецепторов.
•Задающие нейроны формируют активность, характерную для оптимальной температуры гипоталамуса (37,1 °С), при которой теплопродукция и теплоотдача в организме уравновешены.
На нейронах сравнения происходит сопоставление интегрированной активности сенсорных и задающих нейронов. При наличии различий вырабатывается управляющий сигнал, который передается на эфферентные центры теплопродукции и теплоотдачи.
Кроме гипоталамуса, на процессы терморегуляции оказывают влияние и другие структуры ЦНС: центры спинного мозга, полосатое тело, ретикулярная формация ствола мозга, кора большого мозга. Из этих структур гипоталамус, ретикулярная формация и центры спинного мозга играют ведущую роль в рефлекторной регуляции температуры тела. Аппаратами реакции являются внутренние органы, мышцы, сосуды, эндокринные структуры, изменение жизнедеятельности которых может сопровождаться увеличением или уменьшением процессов теплоотдачи или образования тепла в организме. Например, при снижении температуры окружающей среды возбуждение от холодовых рецепторов поступает по афферентным нервам в центры теплопродукции гипоталамуса и осцилляторные центры спинного мозга. Отсюда возбуждение идет по двигательным нервам к мышцам, увеличивая их тонус, а затем вызывает мышечную дрожь, что приводит к значительному увеличению теплообразования. По вегетативным нервам возбуждение поступает к сосудам (особенно кожных покровов) и вызывает уменьшение их просве-
482
та. В результате этого поверхностные слои кожи получают меньше теплой крови и, следовательно, отдают меньше тепла.
Деятельность аппаратов реакции в функциональной системе поддержания оптимальной для метаболизма температуры тела заканчивается достижением полезного результата. Температура крови в правом предсердии должна оставаться на уровне 37 °С. Оценка достижения результата осуществляется звеном обратной афферентации — периферические и центральные терморецепторы вторично сигнализируют в ЦНС о состоянии константы, и при необходимости, если величина температуры не восстановлена, включается внешнее звено саморегуляции. При этом, чтобы не допустить переохлаждения или перегревания организма, меняется поведение: возникает определенная поза, меняется двигательный режим, характер одежды, устройство жилья и др.
Таким образом, способность гомойотермных животных поддерживать температуру тела на постоянном уровне обеспечивается двумя взаимосвязанными процессами — теплообразованием и теплоотдачей, равенство которых обеспечивает изотерм ию организма.
Процессы, связанные с образованием тепла в организме, объединяют понятием «химическая терморегуляция», а процессы, обеспечивающие отдачу тепла, — «физическая терморегуляция».
12.3. Химическая терморегуляция
Химическая терморегуляция обеспечивает определенный уровень теплопродукции (термогене ш), необходимый для нормального осуществления ферментативных процессов в тканях. Образование тепла в организме происходит вследствие непрерывно совершающихся экзотермических реакций, которые протекают во всех органах и тканях. Наиболее интенсивное образование тепла происходит в мышцах, печени, почках, эндокринных и пищеварительных железах. Меньше тепла образуется в костях, хрящах и соединительной ткани. Прием пищи увеличивает обмен веществ на 15—30 %. До 50 % специфического динамического действия пищи обусловлено процессами, протекающими в полости рта.
Различают два вида термогенеза.
а Несократительный термогенез связан с образованием:
•первичной теплоты, выделяющейся при окислительном фосфорилировании в митохондриях;
•вторичной теплоты, выделяющейся при использовании АТФ для обеспечения деятельности органов.
483
а Сократительный термогенез обусловлен:
•непроизвольными мышечными сокращениями следующих видов:
а) терморегуляторным тонусом мышц головы, шеи, сгибателей конечностей;
б) мышечной дрожью — нерегулярными сериями сокращений мышц-антагонистов, начиная с жевательных мышц;
•произвольными мышечными сокращениями, которые могут увеличить общую теплопродукцию в 12—15 раз.
Статическая работа мышц, даже когда человек лежит неподвижно, но с напряженной мускулатурой, повышает теплообразование на 10 %. Незначительная двигательная активность приводит к повышению теплообразования на 50—80 %,
атяжелая мышечная работа — на 400—500 %.
Впроцессах теплообразования, кроме мышц, значительную роль играют мозг, печень и почки. На долю печени приходится до 34 %, мозга — 16 %, сердца — 11 %, почек — 8 % образующегося тепла в организме.
12.4. Физическая терморегуляция
Физическая терморегуляция осуществляется путем изменения отдачи тепла организмом. Теплоотдача осуществляется следующими путями:
•излучением (радиацией);
•проведением (кондукцией);
•конвекцией;
•испарением.
Теплоизлучение (радиация) обеспечивает отдачу тепла организмом в окружающую его среду с помощью инфракрасного излучения с поверхности тела. Путем радиации организм отдает большую часть тепла. В состоянии покоя и в условиях температурного комфорта за счет радиации выделяется более 60 % тепла, образующегося в организме.
Теплопроведение (кондукция) происходит при контакте с предметами, температура которых ниже температуры тела. Путем теплопроведения организм теряет около 4 % тепла.
Конвекция обеспечивает отдачу тепла прилегающему к телу воздуху или жидкости. В процессе конвекции тепло уносится от поверхности кожи потоком воздуха или жидкости. Путем конвекции организм отдает около 16 % тепла.
Отдача тепла организмом осуществляется также путем испарения воды в процессе дыхания с поверхности кожи, со слизистых оболочек дыхательных путей и полости рта, в
4 8 4