Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

•выполняет защитную (барьерную) функцию посредством:

•фагоцитоза микроорганизмов клетками ретикулоэндотелиальной системы;

•обезвреживания клетками печени токсичных веществ эндогенного и экзогенного характера, поступающих с кровью из желудочно-кишечного тракта по системе воротной вены (защитный синтез), превращая, например, аммиак в мочевину или синтезируя из ядовитых веществ безвредные соединения (индол, скатол, фенол);

•синтеза веществ, участвующих в свертывании крови, и компонентов противосвертывающей системы;

•осуществляет экскреторную функцию путем выведения с желчью билирубина, тироксина, холестерина, лекарственных веществ;

•является депо крови;

•является одним из важнейших органов теплопродукции;

•участвует в процессах пищеварения путем синтеза и выделения желчи.

Желчь выполняет многочисленные функции: А. Участвует в процессах пищеварения:

•эмульгирует жиры, тем самым увеличивая поверхность для гидролиза их липазой;

•растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;

•повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липаз;

•нейтрализует кислое желудочное содержимое;

•инактивирует пепсины;

•способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;

•участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;

•усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки;

•стимулирует желчеобразование и желчевыделение;

Аучаствует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи — компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи;

Аоказывает бактериостатическое действие — тормозит развитие патогенной микрофлоры, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.

Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образуется около 500—1500 мл желчи. Процесс этот идет непрерывно, а желчевыделение (поступление желчи в двенадцатиперстную

443

| Iпику) осуществляется периодически в основном в связи с приемом ПИЩИ. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она депонирована в желчном пузыре. Различают печеночную и пузырную желчь, состав которых несколько отличается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям п при нахождении в желчном пузыре за счет всасывания поды и минеральных солей происходит концентрирование •келчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность и снижается рН (6,0—7,0) вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.

Образование желчи осуществляется следующими механизмами:

•активная секреция компонентов желчи — желчных кислот, холестерина, билирубина, электролитов — гепатоцитами;

•активный и пассивный транспорт некоторых веществ

(вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.) из крови;

ареабсорбция воды и растворенных веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.

Образование желчи осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется вследствие регуляторных влияний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчеобразование. Образование желчи изменяется при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внугренних органов, а также условнорефлекторно. Так, раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в них полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов.

Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокининпанкреозимин.

Желчевыделение (холекинез). Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, а также состоянием сфинктеров, тонус мышц которых обеспечивает направление движения желчи. Во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и обеспечивает выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудителями желчевыделения являются молоко, яичный желток, жиры. Через 3—6 ч после приема пищи желчевыделение снижается и желчь опять начинает скапливаться в желчном пузыре.

Рефлекторные влияния на желчевыделительный процесс осуществляются условно- и безусловнорефлекторно с участи-

444

ем различных рефлексов со многих рецепторов, в том числе полости рта, желудка и двенадцатиперстной кишки. Активация парасимпатической системы стимулирует желчевыделение.

Сильным гуморальным стимулятором желчевыделения является гормон холецистокинин-панкреозимин, который вызывает сокращения желчного пузыря; аналогичное действие оказывают гастрин, секретин, бомбезин.

Тормозят сокращение желчного пузыря активация симпатической системы, а также глюкагон, кальцитонин, ВИП, панкреатический полипептид (ПП).

10.10.2.Секреция поджелудочной железы

При поступлении пищевого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку поджелудочная железа выделяет сок со средней скоростью 4,7 мл/мин; за сутки выделяется 1,5—2,5 л сока.

Сок поджелудочной железы представляет собой бесцветную прозрачную жидкость с рН 7,5—8,8. В соке содержатся хлориды натрия и калия, значительное количество белка, основную часть которого составляют ферменты. Основная реакция сока обусловлена наличием в нем гидрокарбонатов, концентрация которых достигает 150 ммоль/л и содержание изменяется прямо пропорционально скорости секреции. Гидрокарбонаты сока поджелудочной железы участвуют в нейтрализации и ощелачивании кислого пищевого содержимого желудка в двенадцатиперстной кишке.

Ферменты поджелудочного сока переваривают все виды питательных веществ. Амилаза, липаза и нуклеаза секретируется поджелудочной железой в активном состоянии, а протеазы — в виде зимогенов, трипсиногена, химотрипсиногена, прокарбоксипептидазы А и В, проэластазы, профосфолипазы.

Трипсиноген сока поджелудочной железы в двенадцатиперстной кишке превращается в трипсин под действием ее фермента энтерокиназы. Энтерокиназа секретируется слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки под действием соляной кислоты желудочного химуса. Активный трипсин также активирует трипсиноген; процесс активации ускоряется в присутствии ионов Са2+.

Химотрипсиноген активируется трипсином. Трипсин и химотрипсин, а также панкреатопептидаза, или эластаза, расщепляют преимущественно внутренние пептидные связи белков. Эти ферменты действуют и на высокомолекулярные полипептиды, в результате чего образуются низкомолекулярные пептиды и аминокислоты.

445

Прокарбоксипептидаза А и В, проэластазы и профосфолипазы

активируются трипсином с образованием соответствующих ферментов: карбоксипептидаз А и В, эластазы и фосфолипазы.

На производные нуклеиновых кислот действуют рибо- и дезоксирибонуклеазы.

Панкреатическая липаза расщепляет жиры, в основном триглицериды, до моноглицеридов и жирных кислот. Этот процесс осуществляется наиболее полноценно в присутствии желчи, которая эмульгирует жиры. Эмульгирование увеличивает суммарную площадь контакта жира и липазы. Активность липазы повышается также ионами Са2+.

Сок поджелудочной железы богат амилазой, расщепляющей полисахариды до ди- и моносахаридов.

Регуляция секреции поджелудочной железы осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Как и регуляция секреции желудка, она осуществляется в 2 фазы: сложнорефлекторную (мозговую) и нейрогуморальную (желудочную и кишечную). Начальную секрецию поджелудочной железы вызывают условнорефлекторные сигналы — вид, запах пищи и др. Поступление пищи в полость рта и желудка вызывает рефлекторные влияния, наслаивающиеся на уже начавшуюся секрецию поджелудочной железы. При этом эфферентные влияния поступают к железе по волокнам блуждающего нерва и усиливают ее секрецию. Эта фаза в регуляции секреции поджелудочной железы выражена слабее, чем в регуляции желудочной секреции.

Симпатические волокна, иннервирующие поджелудочную железу, тормозят ее секреторную активность. Торможение панкреатической секреции наблюдается при раздражении различных центростремительных нервов, во время сна, при болевых реакциях, при напряженной физической и умственной работе.

Желудочный компонент регуляции секреции проявляется при поступлении пищи в желудок. Афферентные импульсы, возникающие в результате раздражения рецепторов слизистой оболочки желудка, по афферентным волокнам поступают в ЦНС, откуда эфферентные влияния по блуждающим нервам направляются к поджелудочной железе.

Естественными стимуляторами при этом являются соляная кислота, овощные соки, жиры и продукты их гидролиза. Гуморальными регуляторами поджелудочной железы в этой фазе является гормон желудка гастрин и гастроинтестинальный гормон ЖИГТ.

Кишечный компонент регуляции секреции начинается при поступлении химуса в двенадцатиперстную кишку. Он развивается под влиянием рефлекторных влияний и гасгроинтестинальных гормонов. Количество и состав поджелудочного сока зависят от качества и количества пищи и контролируются влияниями от рецепторов двенадцатиперстной кишки (рис. 10.13).

446