Ведущая роль в гуморальной регуляции секреции поджелудочной железы принадлежит гастроинтестинальным гормонам. Так, в период действия желудочного компонента, регуляции секреции поджелудочной железы усиливают секрецию ферментов гастрин, ЖИП.
В период действия кишечного компонента секрецию поджелудочной железы усиливают серотонин, инсулин, бомбезин, соли желчных кислот. Тормозят отделение поджелудочного сока вещество П, кальцитонин, ПП.
Ведущая роль в управлении работой поджелудочной железы принадлежит процессам саморегуляции по принципу отрицательной обратной связи в зависимости от свойств содержимого двенадцатиперстной кишки. Так, например, введение в кишку гидрокарбонатов снижает объем их секреции в составе сока; введение сока поджелудочной железы в двенадцатиперстную кишку тормозит секрецию ферментов поджелудочной железы. Саморегуляция секреции поджелудочной железы реализуется посредством определенных контуров, деятельность которых имеет решающее значение в срочной адаптации секреции поджелудочной железы к составу и свойств принятой пищи.
• Доуденально-панкреатический контур обеспечивает коррекцию секреции поджелудочной железы в зависимости от количества сока, поступающего в двенадцатиперстную кишку, его ферментного состава, свойств и состава дуоденального химуса, степени наполнения двенадцатиперстной кишки. Установлено, что удаление сока поджелудочной железы из двенадцатиперстной кишки вызывает гиперсекрецию поджелудочной железы; обратное же введение сока в кишку тормозит эту секрецию. Ферментный состав дуоденального химуса оказывает влияние на ферментный состав сока поджелудочной железы, так как ферменты, содержащиеся в химусе и не связанные с субстратами, вызывают селективное обратное торможение выделения одноименных ферментов. Так, трипсин угнетает секрецию трипсиногена, амилаза — амилазы и т.д. Увеличение содержания гидрокарбонатов также тормозит их секрецию поджелудочной железой. Существенно влияет на объем панкреатической саекреции степень наполнения двенадцатиперстной кишки: раздражение механорецепторов стенки кишки избытком химуса тормозит секрецию поджелудочной железы.
а Гематопанкреатический контур регулирует секрецию поджелудочной железы в зависимости от активности поджелудочных ферментов в крови и концентрации в ней их зимогенных предшественников. Ферменты попадают в кровь из интактных и разрушенных апудоцитов, протоков поджелудочной железы и тонкой кишки. Концентрация и активность ферментов поджелудочной железы в крови колеблется в относительно узких пределах. Это обусловлено, с одной сторо-
448
ны, торможением синтеза этих ферментов в поджелудочной железе, а с другой — усилением процессов их катаболизма, выведением из организма через почки. Этот контур эффективно работает в раннем детском возрасте, когда еще не сформировался дуоденально-панкреатический контур саморегуляции секреции. При остром панкреатите саморегуляция в этом контуре нарушается, что подтверждается увеличением содержания в крови фермента амилазы.
• Интрапанкреатический (дуктогландулярный) контур регулирует секрецию поджелудочной железы в зависимости от давления секрета в протоках железы. Установлено, что при давлении в 10—15 см вод. ст. наблюдается усиление секреции, при более высоком давлении — торможение. Секреция электролитов и ферментов тормозится избирательно при разном давлении в протоках поджелудочной железы.
ж Энтеро-инсулярный контур обеспечивает регуляцию синтеза гормонов инсулина в (3-клетках и глюкагона в а-клетках поджелудочной железы в зависимости от поступающих в кровь продуктов гидролиза пищевых веществ и баланса гастроинтестинальных гормонов. Так, стимулируют выработку инсулина увеличение в крови концентрации глюкозы, а также действие на (3-клетки гастрина, секретина, ЖИП. Инсулин в свою очередь стимулирует выработку амилазы, трипсиногена, химотрипсиногена. Образование глюкагона возрастает при снижении в крови содержания глюкозы, а также при действии на а-клетки поджелудочной железы холецистокинина. Глюкагон уменьшает выработку ферментов и секреторную функцию поджелудочной железы. Главная роль в деятельности этого контура принадлежит апудоцитам желудка и двенадцатиперстной кишки.
Установлено [Коротко Г.Ф., 2002], что в работе этих контурных механизмов регуляции существенное значение имеет модульная организация поджелудочной железы. В зависимости от количества, качества и свойств содержимого двенадцатиперстной кишки происходит мобилизация морфофункциональных модулей с наличием гландулоцитов, синтезирующих необходимый набор ферментов, которые и оказываются в выделяющемся соке поджелудочной железы.
10.11. Пищеварение в тонкой кишке
Из двенадцатиперстной кишки химус попадает в тонкую кишку, где он подвергается воздействию кишечного сока. Кишечный сок является продуктом деятельности секреторных клеток слизистой оболочки тонкой кишки. Он представляет собой мутную, вязкую жидкость. рН сока составляет 7,2—7,5, при усилении секреции может достигать 8,6. За сутки у человека выделяется до 2,5 л кишечного сока.
449
Отделение кишечного сока связано с гибелью железистых клеток, поэтому в слизистой оболочке тонкой кишки происходит, с одной стороны, интенсивное образование клеток, а с другой — непрерывное слущивание, отторжение погибших клеток с образованием слизистых комочков. При центрифугировании кишечный сок разделяется на жидкую и плотную части. Жидкая часть образуется водными растворами органических и неорганических веществ, поступающих из крови. Плотная часть состоит из небольшого количества разрушенных клеток кишечного эпителия. В составе кишечного сока обнаружены неорганические вещества — хлориды, гидрокарбонаты, фосфаты натрия, калия, кальция.
Органическую часть кишечного сока составляют более 20 различных ферментов. Они гидролизуют до аминокислот пептиды и пептоны белков, образовавшихся в желудке, жиры расщепляют до глицерина и жирных кислот, углеводы — до моносахаров.
В кишечном соке присутствуют пептидазы: аминополипептидазы, дипептидазы, лецинаминопептидазы. Расщепление нуклеотидов и нуклеиновых кислот осуществляется нуклеотидазой и нуклеазой, затем РНК- и ДНКазами.
Липолитические ферменты представлены липазой, фосфолипазой, холестероэстеразой. Амилолитическими ферментами кишечного сока являются амилаза, лактаза, сахараза, инвертаза, мальтаза, глюкозидаза.
Слизь образует защитный слой, предотвращающий чрезмерное механическое и химическое воздействие химуса на слизистую оболочку кишки. В слизи высока активность пищеварительных ферментов.
Пищеварение в тонкой кишке происходит в ее полости — полостное пищеварение, а затем продолжается в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и в гликокаликсе — пристеночное пищеварение (рис. 10.14). Складки, ворсинки и микроворсинки тонкой кишки увеличивают внутреннюю поверхность кишки в 300—500 раз, доводя ее до 200 м2.
Регуляция кишечной секреции. В регуляции кишечной секреции ведущую роль играют местные механизмы, реализуемые с участием метасимпатического отдела АНС. Механическая и химическая стимуляция рецепторов кишки усиливают секрецию ее желез с помощью холинергических и пептидергических механизмов.
Механическое раздражение слизистой оболочки кишки вызывает увеличение выделения жидкой части сока. Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются продукты переваривания белков, жиров, сок поджелудочной железы, соляная и другие кислоты. Местное воздействие про-
450
дуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.
Гуморальными стимуляторами кишечной секреции являются ГИП, ВИП, мотилин. Тормозят секрецию соматостатин, адреналин.
Моторная функция тонкой кишки обеспечивает перемешивание ее содержимого с пищеварительными секретами, продвижение химуса по кишке, смену его слоя у слизистой оболочки, повышение внутрикишечного давления, способствующего фильтрации растворов из полости кишки в кровь и лимфу. В целом моторика тонкой кишки способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.
Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного (наружного) и циркулярного (внутреннего) слоев гладких мышц. По функциональному признаку сокращения делят на две группы:
•локальные, обеспечивающие растирание и перемешивание содержимого тонкой кишки; маятникообразные, ритмическая сегментация;
•перистальтические, направленные на перемещение содержимого кишки.
•Тонические сокращения обусловлены исходным базаль-
ным тонусом гладких мышц кишки, имеют небольшую ско451
рость или могут не распространяться, а только суживать просвет, сдавливая ее содержимое. Тонические сокращения являются основой других видов сокращений тонкой кишки.
а Маятникообразные сокращения обусловлены последовательным сокращением кольцевых и продольных мышц кишки. Последовательные изменения длины и диаметра кишки приводят к перемещению пищевой кашицы то в одну, то в другую сторону (наподобие маятника). Маятникообразные сокращения способствуют перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
• Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц, в результате чего образующиеся поперечные перехваты делят кишку на небольшие сегменты. Ритмическая сегментация способствует растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками, создает необходимые временные интервалы, необходимые для реализации процессов пристеночного пищеварения.
Перистальтические сокращения обусловлены одновременным сокращением продольного и кольцевого слоев мышц. При этом происходит сокращение кольцевых мышц верхнего отрезка кишки и проталкивание химуса в одновременно расширенный (за счет сокращения продольных мышц) нижний участок кишки. Таким образом, перистальтические сокращения обеспечивают продвижение химуса по кишке. Слабые перистальтические волны приводят к перемещению только поверхностных слоев химуса. Мощные (пропульсивные) волны перемещают весь объем содержимого, могут распространяться на значительное расстояние, вплоть до илеоцекальной заслонки. Несколько таких сокращений могут полностью освободить тонкую кишку от содержимого.
Регуляция моторной деятельности тонкой кишки. Моторику тонкой кишки регулируют миогенные, нервные и гуморальные механизмы. Миогенные механизмы обеспечивают автоматизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки. Автоматизм гладких мышц обусловлен спонтанной деполиризацией пейсмекерных клеток. Фазная сократительная деятельность реализуется нейронами метасимпатического отдела АНС, обладающими ритмической фоновой активностью. Кроме этого, в тонкой кишке имеется два центра (датчика) ритма кишечных сокращений. Первый расположен у места выхода в двенадцатиперстную кишку общего желудочного протока, второй — в начале подвздошной кишки. Деятельность центров автоматизма и метасимпатических структур контролируют нервные и гуморальные механизмы АНС.
Парасимпатические нервные волокна усиливают, а симпатические тормозят сокращения тонкой кишки. Двигательная реакция кишки на раздражение блуждающих нервов во мно-
452