•кислотность сока: мясо, молоко, хлеб;
•переваривающая сила сока: хлеб, мясо, молоко.
Пищевые раздражители, вызывающие более сильное механическое воздействие и, следовательно, большее участие в секреции блуждающих нервов (хлеб), стимулируют отделение сока с высоким содержанием в нем пепсинов. Раздражители со слабо выраженными рефлекторными воздействиями (молоко) вызывают сокоотделение с небольшим содержанием пепсинов.
Интенсивность отделения желудочного сока зависит и от природы пищевых продуктов. На мясо максимум секреции развивается к концу 2-го часа, когда к рефлекторным механизмам стимуляции желудочной секреции от раздражения механорецепторов к концу 1-го часа добавляются гуморальные влияния, обусловленные появлением гастрина, гистамина, продуктов переваривания белков.
На хлеб максимум желудочной секреции наблюдается к концу 1-го часа, что обусловлено нервным механизмом, так как углеводы в желудке не перевариваются и значение гуморальных факторов незначительно.
Максимум желудочной секреции при употреблении молока достигает к концу 3-го часа. Это обусловлено тем, что эмульгированный жир молока отчасти тормозит секрецию. Однако к концу 2-го часа к нервным стимуляторам присоединяются гуморальные, обусловленные всасыванием веществ, образовавшихся в желудке под действием липазы и пепсина.
10.9.4.Регуляция желудочной секреции
Желудочный сок по количеству и качеству приспособлен к характеру поступающей пищи. Это обусловлено нервными и гуморальными влияниями, формирующимися в ответ на всесторонний анализ пищи с помощью рецепторов слуха, зрения, обоняния, а также рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.
Нервные влияния на желудочную секрецию осуществляются блуждающими и симпатическими нервами. Симпатические нервы оказывают на железы желудка тормозящее влияние, уменьшая объем желудочной секреции. Блуждающий нерв при возбуждении усиливает желудочную секрецию. Ваготомия (перерезка блуждающих нервов) приводит к снижению желудочной секреции. Холинергические волокна блуждающих нервов непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками, выделяя ацетилхолин, который возбуждает М-холинорецеггторы базолатеральных мембран желез.
Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется гастрином и гистамином. При этом выделившийся из окончаний парасимпатического нерва ацетилхолин влияет
435
на G-клетки пилорического отдела. Образующийся при этом гастрин воздействует на париетальные клетки, стимулируя образование соляной кислоты, на главные клетки, увеличивая образование пепсиногенов, на покровные клетки, наращивая секрецию мукоидов (слизи).
Высвобождение гастрина усиливается также местными механическим и химическим стимулами. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков — пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Снижение рН в антральной части желудка, обусловленное увеличенной секрецией соляной кислоты париетальными клетками, приводит к уменьшению высвобождения гастрина, а при рН 1,0 — к прекращению секреции. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует выделение соляной кислоты.
Гастрин также стимулирует выработку клетками слизистой оболочкой желудка гистамина — сильного стимулятора обкладочных клеток. Гистамин активирует гландулоциты, влияя на Н2-рецепторы их мембран, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсиногеном.
Гистамин используют в качестве фармакологического стимулятора желудочной секреции при проведении функциональных проб с целью исследования желудочной секреции.
Стимулирующие влияния на желудочную секрецию оказывают и продукты переваривания белков, экстрактивные вещества мяса и овощей, бомбезин, мотилин.
Секретин, холецистокинин-панкреозимин, образующиеся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, усиливают секрецию пепсиногенов, но тормозят секрецию соляной кислоты.
Тормозят желудочную секрецию гормоны ЖИП, ВИП, серотонин, а также продукты гидролиза жира.
Стимуляцию секреции слизи мукоцитами осуществляют холинергические волокна блуждающих нервов.
10.10. Пищеварение в начальном отделе тонкой кишки
Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел —- двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу.
Пищеварение в двенадцатиперстной кишке начинается в ее полости (полостное пищеварение), затем продолжается в
436
тонкой кишке в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и гликокаликсе (пристеночное пищеварение). Содержимое двенадцатиперстной кишки подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи, а также сока заложенных в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки бруннеровых и либеркюновых желез.
10.10.1.Функции печени
Печень является полифункциональным органом; выполняет следующие функции:
•участвует в обмене белков, что выражается в разрушении и перестройке различных белков крови, преобразовании (дезаминирование, декарбоксилирование и др.) аминокислот с помощью ферментов, а также в синтезе белков плазмы (альбуминов, глобулинов, фибриногена) и создании резервного белка, который используется при ограниченном поступлении белка с пищей;
•участвует в обмене углеводов путем превращения глюкозы и других моносахаров, молочной кислоты и продуктов расщепления белков и жиров, поступающих в печень, в гликоген, который откладывается как резерв углеводов; при расходовании глюкозы гликоген в печени превращается в глюкозу, которая поступает в кровь;
•участвует в жировом обмене путем воздействия желчи на жиры в кишечнике, а также непосредственно путем синтеза липоидов (холестерина) и создания депо жира, расщепления жиров с образованием кетоновых тел, окисления жирных кислот, преобразования жиров и углеводов: при избытке углеводов и белков преобладает липогенез, а при недостатке углеводов —• гликонеогенез из белка;
•участвует в обмене витаминов, обеспечивая с помощью желчных кислот всасывание жирорастворимых витаминов в стенке кишечника, их активацию путем фосфорилирования, а также формируя депо витаминов;
•участвует в обмене стероидных гормонов и других биологически активных веществ путем образования холестерина — предшественника стероидных гормонов, а также осуществляя разрушение и инактивацию многих гормонов: тироксина, альдостерона, АДГ, инсулина;
•участвует в поддержании гомеостаза путем расщепления гормонов, синтеза антикоагулянтов;
•участвует в обмене микроэлементов, регулируя всасывание железа, меди, цинка, марганца, кобальта в кишечнике и создавая их депо;
437
•выполняет защитную (барьерную) функцию посредством:
•фагоцитоза микроорганизмов клетками ретикулоэндотелиальной системы;
•обезвреживания клетками печени токсичных веществ эндогенного и экзогенного характера, поступающих с кровью из желудочно-кишечного тракта по системе воротной вены (защитный синтез), превращая, например, аммиак в мочевину или синтезируя из ядовитых веществ безвредные соединения (индол, скатол, фенол);
•синтеза веществ, участвующих в свертывании крови, и компонентов противосвертывающей системы;
•осуществляет экскреторную функцию путем выведения с желчью билирубина, тироксина, холестерина, лекарственных веществ;
•является депо крови;
•является одним из важнейших органов теплопродукции;
•участвует в процессах пищеварения путем синтеза и выделения желчи.
Желчь выполняет многочисленные функции: а Участвует в процессах пищеварения:
•эмульгирует жиры, тем самым увеличивая поверхность для гидролиза их липазой;
•растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;
•повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липаз;
•нейтрализует кислое желудочное содержимое;
•инактивирует пепсины;
•способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;
•участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;
•усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки;
•стимулирует желчеобразование и желчевыделение;
Аучаствует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи — компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи;
Аоказывает бактериостатическое действие — тормозит развитие патогенной микрофлоры, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.
Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образуется около 500—1500 мл желчи. Процесс этот идет непрерывно,
ажелчевыделение (поступление желчи в двенадцатиперстную
438
кишку) осуществляется периодически в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она депонирована в желчном пузыре. Различают печеночную и пузырную желчь, состав которых несколько отличается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям
ипри нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность
иснижается рН (6,0—7,0) вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.
Образование желчи осуществляется следующими механизмами:
•активная секреция компонентов желчи — желчных кислот, холестерина, билирубина, электролитов — гепатоцитами;
•активный и пассивный транспорт некоторых веществ (вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.) из крови;
•реабсорбция воды и растворенных веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.
Образование желчи осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется вследствие регуляторных влияний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчеобразование. Образование желчи изменяется при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внутренних органов, а также условнорефлекторно. Так, раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в них полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов.
Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокининпанкреозимин.
Желчевыделение (холекинез). Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, а также состоянием сфинктеров, тонус мышц которых обеспечивает направление движения желчи. Во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и обеспечивает выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудителями желчевыделения являются молоко, яичный желток, жиры. Через 3—6 ч после приема пищи желчевыделение снижается и желчь опять начинает скапливаться в желчном пузыре.
Рефлекторные влияния на желчевыделительный процесс осуществляются условно- и безусловнорефлекторно с участи-
4 3 9