содержат 3 типа гландулоцитов. Главные гландулоциты продуцируют предшественники протеолитических ферментов пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный секрет. В силу различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Сок фундального отдела желудка содержит пепсиногены, много соляной кислоты; такой сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.
Впилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. Сок пилорического отдела содержит мало ферментов, много слизи, мало соляной кислоты.
Кардиальные железы — трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь.
Всостав желудочного сока входят органические вещества: пепсин, гастриксин, реннин, лизоцим, муцин, мукоиды, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота; неорганические вещества: соляная кислота, хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5—1,8.
Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков до альбумоз и пептонов. Основными ферментами, которые гидролизуют белки, являются пепсины. Главные гландулоциты желудочных желез синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены 1-й группы (их 5) образуются в железах свода желудка, а 2-й группы (их 2) — в железах пилорической части желудка. Пепсиногены 1-й и 2-й групп активируются соляной кислотой и таким образом образуется несколько пепсинов. Из пепсиногенов 1-й группы образуются пепсины, которые гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5— 2,0. Из пепсиногенов 2-й группы образуется другой протеолитический фермент, близкий к пепсинам, — гастриксин, гидролизующий белки при рН 3,2—3,5. Возможность пепсинов активно функционировать при различных значениях рН обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков. Так, пепсин В (желатиназа) разжижает желатин, расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D (химозин, реннин) створаживает молоко в присутствии солей кальция, расщепляя казеин молока.
В желудочном соке содержится фермент липаза, но она мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры грудного молока. В желудке нет секреторных клеток, вырабатывающих липазу. Считают, что она секретируется (рекреци-
430
руется) железами желудка из крови, куда она попадает из поджелудочной железы. Кроме этого, жиры грудного молока перевариваются в желудке поступающей в составе слюны липазой, которая секретируется железами Эбнера, расположенными в основании языка. У детей желудочная липаза расщепляет 50—60 % жира молока при рН 5,9—7,9; у взрослых людей ее мало.
Лизоцим желудочного сока (мурамидаза) обладает антибактериальным действием.
Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), продуцируемые мукоцитами желудочных желез, которые покрывают слизистую оболочку желудка по всей поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания. Вместе со слизью продуцируется анион НСО^, в комплексе с которым и создастся мукозо-бикарбонатный барьер, защищающий слизистую оболочку желудка от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов. К числу мукоидов желудка относится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), присутствие которого необходимо для всасывания из пищи витамина В12. Данный мукоид в желудке соединяется с витамином В12, что предохраняет последний от расщепления в кишечнике. В тощей кишке на мембране эпителиоцитов имеются рецепторы к внутреннему фактору. При взаимодействии комплекса «внутренний фактор + В12» с рецепторами витамин В12 отщепляется и всасывается.
Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствуют вирусной гемагглютинации. Слизистый барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, а также алифатическими кислотами (уксусная, масляная, пропионовая), фосфолипазами, алкоголем. Разрушению барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori.
Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет соляная кислота. Она находится в свободном и связанном состоянии. Общая кислотность желудочного сока составляет 40—60 ммоль/л; свободная кислота — 20—40 ммоль/л, связанная — 10—15 ммоль/л.
Функции соляной кислоты:
•участвует в антибактериальном действии желудочного сока;
•вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;
•активирует пепсиногены;
•создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;
4 3 1
•участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.
Стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков, экстрактивные вещества растительного и животного происхождения.
10.9.3.Фазы желудочной секреции
Врегуляции отделения желудочного сока выделяют 2 фазы: сложиорефлекторную («мозговую») и нервно-гуморальную (желудочную и кишечную) {рис. 10.11).
А. Сложнорефлекторная («мозговая») фаза желудочной секреции состоит из условнорефлекторного и безусловнорефлекторного компонентов. Условнорефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетитным. Он богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. Поступление пищи в полость рта вызывает безусловнорефлекторное отделение желудочного сока.
На «мозговую» фазу сокоотделения желудка наслаивается нейрогуморальная. Ее желудочный компонент возникает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в этот период осуществляется за счет рефлексов, возникающих при раздражении механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов — продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка (см. рис. 10.11). Механическое и химическое раздражение рецепторов желудка приводит к высвобождению гормона гастрина, который является мощным стимулятором желудочной секреции. Высвобождение гастрина усиливается продуктами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей. Определенное значение в регуляции желудочного компонента секреции имеет гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка.
В нейрогуморальной фазе железы желудка испытывают в основном корригирующие влияния. Эти влияния путем усиления и ослабления деятельности желез обеспечивают соответствие секреции количеству и свойствам желудочного содержимого, т.е. осуществляют коррекцию секреторной деятельности желудка. Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что
432
вкладывание пищи в желудок через фистулу, раздувание в нем тонкостенного резинового баллона (стимуляция механорецепторов) вызывает отделение желудочного сока по объему в 2— 3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это свидетельствует о большом значении пусковых рефлекторных влияний первой фазы желудочной секреции.
Кишечный компонент регуляции желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Увеличение секреции обусловлено влиянием афферентных импульсов от механо-, хемо-, осморецепторов
433
слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки под действием желудочного химуса. Стимулирует секрецию пепсиногена секретин, холецистокинин-панкреозимин. Продукты переваривания, особенно белков, всосавшись в кишечнике, могут стимулировать железы желудка путем усиления выработки гастрина и гистамина. Стимуляция желудочной секреции в кишечную фазу является результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно механически и химически обработанного содержимого желудка. Этот эффект ослабевает по мере наполнения двенадцатиперстной кишки, снижения в ней рН ниже 4,0, увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза. Угнетение секреции соляной кислоты нарастает под влиянием гастроинтестинальных пеп-
тидов — секретина, холецистокинина, соматостатина, ВИП,
жип.
Зависимость секреторной функции желудка от характера принимаемой пищи. Характер принимаемой пищи определяет объем и длительность секреции, кислотность и содержание в соке пепсинов {рис. 10.12). Соответствие объема и качества желудочной секреции объему и качеству принятой пищи устанавливают нервные и гуморальные влияния, оказывающие стимулирующие и тормозные эффекты на работу желудочных желез. Такая зависимость обнаружена в экспериментах на животных с изолированным желудочком. Показатели секреции, определяемые при приеме мяса, хлеба, молока, располагаются в порядке убывания в следующей последовательности:
•количество сока: мясо, хлеб, молоко;
•длительность секреции: хлеб, мясо, молоко;
434