небольших количествах обнаружены протеазы, пептидазы, кислая и щелочная фосфатазы. В слюне содержится фермент калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды, что способствует увеличению кровотока в слюнных железах при формировании пищевого комка.
Несмотря на то что пища в полости рта находится короткое время — около 15 с, пищеварение в полости рта имеет большое значение для осуществления дальнейших процессов ее расщепления, так как слюна, растворяя пищевые вещества, способствует формированию вкусовых ощущений, влияет на аппетит и отделение желудочного и поджелудочного соков. В полости рта под влиянием ферментов слюны начинается химическая обработка пищи. Фермент слюны амилаза расщепляет полисахариды (крахмал, гликоген) до мальтозы, а второй фермент — мальтаза — расщепляет мальтозу до глюкозы. Содержащиеся в слюне протеиназы, пептидазы, РНКазы, ДНКаза, липазы фиксируются на белковых и липидных структурах пищевых веществ в полости рта и повышают эффективность их гидролиза ферментами в других отделах же- лудочно-кишечного тракта. Такие взаимодействия имеют важное биологическое значение для деятельности пищеварительного конвейера, характерной особенностью которого является четкая преемственность форм механической и химической обработки пищевых веществ.
•Защитная функция слюны выражается в следующем:
•слюна защищает слизистую оболочку полости рта от пересыхания, что особенно важно для человека, использующего в качестве средства общения речь;
•белковое вещество слюны муцин способен нейтрализовать кислоты и основания;
•фермент лизоцим (мурамидаза) обладает бактериостатическим действием и принимает участие в процессах регенерации эпителия слизистой оболочки полости рта;
•ферменты нуклеазы, содержащиеся в слюне, участвуют в деградации нуклеиновых кислот вирусов и таким образом защищают организм от вирусной инфекции;
•в слюне обнаружены факторы свертывания крови, от активности которых зависит местный гемостаз, течение процессов воспаления и регенерации слизистой оболочки полости рта;
•в слюне находится вещество, стабилизирующее фибрин (подобно фактору XIII плазмы крови);
•в слюне присутствуют вещества, препятствующие свертыванию крови (антитромбинопластины и антитромбины), и вещества, обладающие фибринолитической активностью (плазминоген и др.);
420
•в слюне содержится большое количество секреторного иммуноглобулина А, что защищает организм от патогенной микрофлоры;
•выделение большого количества водянистой слюны в ответ на раздражение рецепторов слизистой оболочки рта механическими (пыль, песок) и химическими (соли, кислоты) раздражителями обеспечивает быстрое очищение полости рта — выделяется отмывная слюна;
•факторы роста нервов (ФРН), эпидермальный фактор роста (ЭФР) слюны способствуют быстрому заживлению ран, регенерации эпителия при язвенном поражении слизистой оболочки;
•эритропоэтины слюны способствуют образованию и созреванию эритроцитов;
•паротин слюны стимулирует гемопоэз, сперматогенез, влияет на проницаемость саливарного и гистогематического барьеров.
•Трофическая функция слюны. Слюна является биологической средой, которая контактирует с эмалью зуба и является для нее основным источником кальция, фосфора, цинка и других микроэлементов.
аВыделительная функция слюнных желез. В составе слюны могут выделяться продукты обмена — мочевина, мочевая кислота, некоторые лекарственные вещества, а также соли свинца, ртути и др.
10.8.3.Регуляция деятельности слюнных желез
Слюноотделение осуществляется по рефлекторному механизму. Различают условнорефлекторное и безусловнорефлекторное слюноотделение.
Условнорефлекторное слюноотделение вызывают вид, запах пищи, звуковые раздражители, связанные с приготовлением пищи, а также обсуждение пищи и воспоминание о ней. При этом возбуждаются зрительные, слуховые, обонятельные рецепторы. Нервные импульсы от них поступают в корковый отдел соответствующей сенсорной системы, а затем в корковое представительство центра слюноотделения. От него возбуждение идет к бульбарному отделу центра слюноотделения, эфферентные команды которого поступают к слюнным железам.
Безусловнорефлекторное слюноотделение происходит при поступлении пищи в ротовую полость. Пища раздражает рецепторы слизистой оболочки. Афферентный путь секреторного и двигательного компонентов акта жевания является общим. Нервные импульсы по афферентным путям поступают
4 2 1
в центр слюноотделения, который находится в продолговатом мозге и состоит из верхнего и нижнего слюноотделительных ядер (рис. 10.10).
Эфферентный путь слюноотделения представлен волокнами парасимпатического и симпатического отделов АНС. Парасимпатическая иннервация слюнных желез осуществляется отростками клеток слюноотделительных ядер, проходящих в составе языкоглоточного и лицевого нервов.
422
От верхнего слюноотделительного ядра возбуждение направляется к поднижнечелюстной и подъязычной железам. Преганглионарные волокна идут в составе барабанной струны до подчелюстного и подъязычного вегетативных ганглиев. Здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые идут в составе язычного нерва к поднижнечелюстной и подъязычной слюнным железам.
От нижнего слюноотделительного ядра возбуждение передается по преганглиоыарным волокнам в составе малого каменистого нерва до ушного ганглия, здесь возбуждение переключается на постганглионарные волокна, которые в составе ушно-височного нерва подходят к околоушной слюнной железе.
Симпатическая иннервация слюнных желез осуществляется симпатическими нервными волокнами, которые начинаются от клеток боковых рогов спинного мозга на уровне II—IV грудных сегментов. Переключение возбуждения с прена постганглионарные волокна осуществляется в верхнем шейном симпатическом узле, от которого постганглионарные волокна по ходу кровеносных сосудов достигают слюнных желез.
Раздражение парасимпатических волокон, иннервирующих слюнные железы, приводит к отделению большого количества жидкой слюны, которая содержит много солей и мало органических веществ. Раздражение симпатических волокон вызывает отделение небольшого количества густой, вязкой слюны, которая содержит мало солей и много органических веществ.
Большое значение в регуляции слюноотделения имеют гуморальные факторы, к которым относятся гормоны гипофиза, надпочечников, щитовидной и поджелудочной желез, а также продукты метаболизма.
Отделение слюны происходит в точном соответствии с качеством и количеством принимаемых пищевых веществ. Например, при приеме воды слюна почти не отделяется. При поступлении в полость рта вредных веществ отделяется большое количество жидкой слюны, которая отмывает от них полость рта. Приспособительный характер слюноотделения определяется информацией, поступающей от рецепторов полости рта, на основе которой формируются центральные механизмы регуляции деятельности слюнных желез. Эта регуляция обеспечивает вовлечение в ответную деятельность определенное количество морфофункциональных модулей слюнных желез.
Каждая крупная слюнная железа в составе разных ацинусов содержит гландулоциты, продуцирующие отличающийся по составу секрет. Этот секрет депонируется в микрорезервуарах, отделенных от протоков клапанным и сфинктерным ап-
423
паратами. Адинус с протоком, микрорезервуаром и сфинктером составляют морфофункциональный модуль слюнной железы [Коротько Г.Ф., 2002].
При поступлении пищи в каждой из желез гландулоциты возбуждаются в разном соотношении в зависимости от качества и количества пищи. При этом в выделении слюны в полости рта принимают участие и моторные элементы секреторного и протокового аппаратов слюнных желез — миоэпителиальные клетки, клапаны, микрорезервуары и сфинктеры. Они способствуют, препятствуют или ограничивают выведение секрета в полость рта. При этом состав слюны зависит от доли участия разных модулей в саливации каждой из желез.
Подтверждением участия морфофункциональных модулей в деятельности слюнных желез являются факты струйного выведения слюны из их протоков, наблюдаемые при осмотре полости рта и манипуляциях на зубах.
Парасимпатическая денервация слюнных желез вызывает их гиперсекрецию — так называемую паралитическую секрецию, которая имеет максимум на 7—8-й день после операции.
Избыточное слюноотделение — гиперсаливация (сиалорея, птиализм) — сопровождает многие патологические состояния.
Снижение секреции слюнных желез — гипосаливация (гипосиалия) может вызывать многие нарушения, способствовать развитию микрофлоры в полости рта и быть причиной скверного запаха изо рта (галитоза). Длительное снижение слюноотделения может быть причиной трофических нарушений слизистой оболочки рта, десен, зубов.
10.8.4. Всасывание в полости рта
К пищеварительным функциям полости рта относятся и процессы всасывания. Всасывание обусловлено наличием постоянно увлажненного эпителия и близко расположенными к поверхности слизистой оболочки кровеносными сосудами. Всасывающая способность слизистой оболочки неодинакова в различных ее участках для разных веществ. Она проницаема для йода, натрия, калия, некоторых аминокислот, карбонатов, алкоголя, антибиотиков, валидола, глицерина. Это свойство используют в клинической практике для введения лекарственных веществ в организм. При этом необходимо учитывать, что нормальная слизистая оболочка всасывает лекарственные вещества быстрее, чем патологически измененная. Степень проницаемости слизистой оболочки можно менять, воздействуя на нее дубящими препаратами.
424