щыо этого метода получают только желудочный сок, смешанный с пищевыми веществами.
Получить чистый желудочный сок у животных с фистулой желудка можно только после дополнительной операции — эзофаготомии — пересечения пищевода (рис. 10.5). Во время кормления такого животного («мнимое кормление») пища в желудок не поступает, и через фистулу желудка можно получать чистый желудочный сок. Операция наложения фистулы желудка с одновременной эзофаготомией позволяет изучать рефлекторные влияния на деятельность желез желудка с рецепторов полости рта. Однако этот метод не дает возможности исследовать особенности воздействия на секрецию желудочных желез самой пищи и продуктов ее расщепления, находящихся в желудке.
Немецким исследователем Р. Гейденгайном был разработан оперативный метод для формирования изолированного желудочка путем клиновидной резекции, который позволял получить чистый желудочный сок. Отделение желудочного сока в маленьком желудочке, изолированном по способу Гейденгайна, происходило через 30—50 мин от начала кормления, в то время как в опыте «мнимого кормления» отделение сока начиналось через 5—7 мин. И.П. Павлов пришел к выводу, что при формировании малого желудочка по методике Р. Гейденгайна происходит его денервация, поэтому с его помощью можно изучать только гуморальную фазу желудочной секреции. И.П. Павлов предложил новую методику изолирования маленького желудочка, который выкраивали путем разреза вдоль хода нервных волокон по большой кривизне желудка. При использовании данной методики не происходит денервации. Малый желудочек, сформированный по методу И.П. Павлова, позволяет получать чистый желудочный сок на протяжении всего периода пищеварения
(рис. 10.6).
4 1 0
Секреторную и моторную деятельность кишечника изучают у животных с помощью изолированных отрезков кишки, один или оба конца которых выводят наружу (рис. 10.7).
Для изучения секреторной и моторной деятельности желу- дочно-кишечного тракта у человека используют различные методики.
При исследовании деятельности слюнных желез слюну получают сплевыванием. Получаемая при этом жидкость является смесью слюны разных желез, остатков пищи и других компонентов полости рта; кроме того, нельзя точно определить ее объем. Чистую слюну крупных слюнных желез получают путем катетеризации их протоков, а также с помощью капсул Лешли—Красногорского (см. рис. 10.4, Б), фиксируемых к слизистой оболочке рта над протоками околоушных, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез. У последних проток открывается единым сосочком. Человек с капсулой во рту может жевать и глотать пищу, что вызывает
412
саливацию и отделение желудочного сока. Применяют и другие методы стимуляции слюноотделения.
Для изучения секреторной деятельности желез желудка, поджелудочной железы, тонкой кишки, желчевыделения у человека используют зондовые и беззондовые методы. При зондовых исследованиях испытуемый проглатывает специальный зонд в виде эластичной трубки, который проводится в желудок, двенадцатиперстную или тощую кишку. Существуют многоканальные зонды для одновременного получения содержимого желудка и двенадцатиперстной кишки, которое можно отсасывать как натощак, так и после стимуляции пищеварительных желез пробным завтраком, фармакологическими стимуляторами типа кофеина или гистамина.
Применение эндоскопических управляемых зондов позволяет вводить тонкий катетер в проток поджелудочной железы и получать ее секрет без примесей к нему других секретов. Методы эндоскопического исследования желудка и кишечника, кроме визуального контроля за состоянием слизистой оболочки, позволяют осуществлять взятие тканей или содержимого для последующего морфологического и биохимического исследований.
Радиотелеметрия с помощью эндорадиозондирования позволяет изучать состояние различных отделов пищеварительного тракта. Проглоченная радиокапсула, продвигаясь по пищеварительному тракту, передает непрерывно информацию в виде радиосигналов о параметрах его содержимого: температуре, рН, наличии нутриентов. Метод электрогастрографии позволяет оценивать двигательную активность желудка по динамике электрических процессов, сопровождающих возбуждение гладких мышц.
10.8. Пищеварение в полости рта
Пищеварение в полости рта — первое звено в деятельности пищеварительного конвеера. Пищеварительные функции полости рта включают в себя апробирование пищи на съедобность, механическую и частичную химическую обработку.
Механическая обработка пищи в полости рта осуществляется в процессе акта жевания. Жевание — физиологический акт, обеспечивающий измельчение пищевых веществ, смачивание их слюной и формирование пищевого комка. Жевание влияет на процессы пищеварения в других отделах пищеварительного тракта, изменяя их секреторную и моторную функции.
Реализация произвольных и непроизвольных компонентов программы жевания начинается с момента прорезывания первых молочных зубов (в 6—8 мес), становления молочного (временного) прикуса. Формирование постоянного прикуса начинается с момента прорезывания первых постоянных зубов (6—
4 1 3
7 лет) и заканчивается к 13—14 годам. Жевание представляет собой с л о ж н о р еф л с кто р н ы й процесс, объединяющий реализацию как врожденных, так и приобретенных компонентов, составляющих основу функциональной системы, полезным приспособительным результатом которой является формирование адекватного для проглатывания пищевого комка (рис. 10.8).
Жевание начинается при попадании пищи в полость рта. При этом происходит раздражение механо-, термо- и хеморецепторов и ноцицепторов. Возбуждение от них по чувствительным волокнам язычного (ветвь тройничного нерва), языкоглоточного, барабанной струне (ветвь лицевого нерва) и верхнегортанного нерва (ветвь блуждающего нерва) поступает в указанной последовательности в чувствительные ядра этих нервов продолговатого мозга (ядро солитарного тракта и ядро тройничного нерва). Далее возбуждение по специфическому пути доходит до специфических ядер зрительных бугров, где происходит переключение возбуждения, после которого оно поступает в кору большого мозга. От афферентных путей на уровне ствола мозга отходят коллатерали к ядрам ретикулярной формации, которые обеспечивают включение в жевательный акт неспецифических структур мозга. На основании анализа афферентации от рецепторов полости рта в центре жевания складывается модель пищевого комка, адекватного для проглатывания. В соответствии с моделью пищевого комка в центре жевания формируется программа эфферентных команд тройничному, подъязычному, лицевому, секреторному нервам, обеспечивающим деятельность жевательных, ми-
4 1 4