мических мышц, мышц, опускающих нижнюю челюсть, дна полости рта, языка. Сформированный пищевой комок обладает определенными свойствами, или параметрами, которые зависят от органолептических свойств пищи, ее механических температурных, вкусовых и других показателей. Обычно пищевой комок формируется в интервалах 5—15 с, однако цифры эти условны, так как время его образования зависит от состава пищи — мягкая или твердая, ослизненная; от состояния органов полости рта и зубных рядов, от температуры пищи, ее вкусовых качеств. Объем пищевого комка также имеет существенные колебания весовых показателей — от 1 и более 20 г. Существенным моментом, влияющим на длительность формирования и объем пищевого комка, является уровень и выраженность пищевой мотивации: чем она выше, тем объем больше, а время формирования меньше.
Основу регуляции моторного и секреторного компонентов жевания составляют 3 вида рефлексов: гингивомускулярный, периодонтомускулярный и артикуляционномускулярный. На основе анализа и синтеза поступающих афферентных возбуждений принимается решение о съедобности поступивших в полость рта веществ. Несъедобная пища отвергается (выплевывается), что является одной из важных защитных функций полости рта. Съедобная пища остается в полости рта, и жевание продолжается. В этом случае к потоку афферентных импульсов от слизистой оболочки полости рта присоединяется возбуждение от механорецепторов (барорецепторов) периодонта зуба. В связи с этим в зависимости от консистенции пищи программируется жевательное давление. Мышцы языка, щек и губ перемещают пищевой комок в полости рта, распределяют и удерживают пищу между жевательными поверхностями зубов, обеспечивая тщательность пережевывания. При этом высококоординированная двигательная активность языка обеспечивает его защиту от повреждения зубными рядами (прикусывания).
В целом в процессах регуляции трудно выделить какойлибо один рефлекс, регулирующий жевательное давление, целесообразность движений нижней челюсти. Поскольку в акте жевания участвует комплекс различных групп мышц, то и их регуляция, естественно, осуществляется комплексно. В каждый момент жевательного цикла складывается определенная интеграция жевательных рефлексов, каждый из которых обеспечивает контроль и достижение запрограммированного параметра результата.
Исследованиями показано, что конфигурация паттернов эфферентных возбуждений, поступающих к жевательным мышцам, находится в зависимости от афферентных возбуждений, исходящих от рецепторов органов рта, и определенным образом им соответствует.
4 1 5
Этим и объясняется строгая координация в деятельности жевательных мышц, языка, слюнных желез при поедании различных по своим характеристикам пищевых продуктов, которая характеризуется соответствующей силой и длительностью сокращения мышц, а также составом слюны.
Одним из методов изучения функционального состояния жевательного аппарата является мастикациография — запись движений нижней челюсти при жевании. На записи, которая называется мастикациограммой, можно выделить жевательный период, который включает комплекс движений нижней челюсти, связанный с пережевыванием отдельного куска пищи от начала введения его в рот до момента проглатывания. Он состоит из 5 фаз (рис. 10.9, 1).
а 1-я фаза — состояние покоя; нижняя челюсть неподвижна, жевательные мышцы находятся в минимальном тонусе и нижний ряд зубов отстоит от верхнего на расстоянии 2—8 мм.
•2-я фаза — введение пищи в рот; графически этой фазе соответствует первое восходящее колено кривой, которое начинается от линии покоя. Его крутизна указывает на скорость введения пищи в рот.
•3-я фаза — ориентировочное жевание, или начальная жевательная функция; соответствует процессу апробации механических свойств пищи и начальному ее дроблению, начинается с вершины восходящего колена.
•4-я фаза — основная, или истинная, фаза жевания; характеризуется правильным чередованием жевательных волн, амплитуда и продолжительность которых определяется величиной порции пищи и ее консистенцией.
•5-я фаза — формирование пищевого комка; имеет вид волнообразной кривой с постепенным уменьшением амплитуды волн.
Мастикациограмма состоит из следующих друг за другом волнообразных кривых, условно названных жевательными волнами. В жевательной волне различают восходящее и нисходящее колена. Нисходящее колено отражает подъем нижней челюсти, восходящее — ее опускание. Продолжитель-
ность жевательной волны может колебаться от 0,5 до 3 с. С точки зрения функциональной значимости различают эффективные и вспомогательные жевательные движения: эффективные соответствуют нисходящему колену жевательной волны, а вспомогательные — ее восходящему колену.
Характер жевания зависит от консистенции и состава пищи. При жевании мягкого хлеба фаза ориентировочного жевания кратковременна, она имеет низкую амплитуду и медленный ритм жевательных волн (рис. 10.9, II). В основную фазу жевания наблюдаются частые и равномерные подъемы и спуски волн, а формирование пищевого комка происходит в один прием. При жевании сухаря характерным для ориентиро-
416
вочной фазы является наличие высокой амплитуды и частого ритма жевательных волн. В начале основной фазы жевательные волны имеют ступенеобразный вид и большую продолжительность. По мере изменения консистенции пищи частота жевательных движений возрастает, а длительность жевательной волны уменьшается. Пищевой комок формируется в несколько приемов. Характер мастикациограммы может меняться при нарушении целости зубных рядов, при заболевании зубов и пародонта, при патологии слизистой оболочки рта и языка или фиксирующего аппарата зубов.
Мастикациографию часто проводят совместно с электромиографией жевательных мышц — метод миоэлектромастикациографии. В этом методе анализ движения нижней челюсти коррелирует с миограммами жевательных мышц.
Силу жевательного давления челюстей исследуют методом гнатодинамометрии. При этом с помощью механических, тензометрических, пьезоэлектрических датчиков измеряют силу давления одиночных антагонирующих пар зубов, групп резцовых, премолярных, молярных зубов или всего зубного ряда. В интактных зубных рядах сила сжатия зубов в области моляров может достигать 30—80 кг/см; в области фронтальных зубов — 15—30 кг/см.
10.8.1. Состав и свойства слюны
В жевании обязательное участие принимает слюна, обеспечивающая увлажнение, ослизнение и начальную ферментативную (химическую) обработку пищевого комка.
Слюну продуцируют 3 пары крупных слюнных желез и множество мелких железок языка, слизистой оболочки неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от набора и интенсивности секреции разных гландулоцитов в железах выделяется слюна разного состава. Околоушные и малые железы боковых поверхностей языка, содержащие большое количество серозных клеток, секретируют жидкую слюну с высокой концентрацией хлорида натрия и калия и высокой активностью амилазы. Секрет поднижнечелюстной железы богат органическими веществами, в том числе муцином, содержит амилазу, но в меньшей концентрации, чем секрет околоушной железы. Секрет подъязычной железы (смешанный) еще более богат муцином, имеет выраженную щелочную реакцию, высокую фосфатазную активность. Секрет слизистых желез, расположенных в корне языка и неба, особенно вязок из-за высокой концентрации муцина. Здесь же есть и мелкие железы со смешанным секретом.
Из ацинусов крупных желез секрет поступает в систему все укрупняющихся протоков, собирающихся в выводной
4 1 8
проток, выходящий в полость рта. К секрету, выделяемому из выводных протоков слюнных желез, примешиваются эпителиальные клетки, частицы пищи, слизь, слюнные тельца (нейтрофильные лейкоциты, иногда лимфоциты), микроорганизмы. Такая слюна, смешанная с различными включениями, называется ротовой жидкостью. Состав ротовой жидкости изменяется в зависимости от характера пищи, состояния организма, а также под влиянием факторов внешней среды. Вне приема пищи у человека слюна выделяется для увлажнения полости рта в среднем со скоростью 0,24 мл/мин, при жевании —- со скоростью 3—3,5 мл/мин в зависимости от вида пищи. За сутки выделяется 0,5—2,0 л слюны; около трети ее образуется околоушными железами.
Ротовая жидкость, смешанная слюна представляет собой вязкую, слегка опалесцирующую мутноватую жидкость с относительной плотностью 1,001 — 1,017, вязкость 1,10—1,32 пуаза. Смешанная слюна имеет рН 5,8—7,4, рН слюны околоушной железы ниже (5,81), чем поднижнечелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции рН слюны повышается до 7,8.
Секрет слюнных желез содержит около 99 % воды и 1 % сухого остатка, в который входят анионы хлоридов, фосфатов, сульфатов, бикарбонатов, йодидов, бромидов, фторидов. В слюне содержатся катионы натрия, калия, кальция, магния, а также микроэлементы (железо, медь, никель). Органические вещества представлены в основном белками различного происхождения. К ним относятся слизистое вещество муцин, а также некоторые регуляторные пептиды (паротин, фактор роста нервов, инсулиноподобный пептид). Муцин ослизняет пищевой комок, способствуя его проглатыванию, и выполняет защитную функцию, покрывая слизью нежную слизистую оболочку рта и пищевода. Ферменты а-амилаза, а-глюкозидаза осуществляют гидролиз углеводов. Роль протеолитических ферментов слюнных желез в пищеварении невелика. Протеиназы (саливаин, гландулин, РБКазы), оказывают дезинфицирующее действие на содержимое полости рта, а мурамидаза (лизоцим) обладает бактерицидным действием. В слюне содержится незначительное количество азотсодержащих компонентов: мочевина, аммиак, креатинин.
10.8.2.Функции слюнных желез
аПищеварительная функция слюны обеспечивает ее участие в процессах пищеварения. Слюна осуществляет смачивание, увлажнение, ослизнение пищевого комка, подготавливая его к проглатыванию и перевариванию. В слюне обнаружено свыше 50 ферментов, которые относятся к гидролазам, оксиредуктазам, трансферазам, липазам, изомеразам. В слюне в
4 1 9