вым. Оно совершается непосредственно на стенке слизистой оболочки тонкой кишки в зоне исчерченной каймы, образованной микроворсинками и мукополисахаридными нитями — гликокаликсом. Первоначально гидролиз пищевых веществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем образовавшиеся олигомеры гидролизуются в слое слизи и зоне гликокаликса, где фиксированы панкреатические и кишечные ферменты. Окончательный гидролиз образовавшихся димеров происходит на мембране энтероцитов, где фиксированы синтезируемые ими ферменты. Образовавшиеся при этом мономеры всасываются. Через каталитический слой пристеночного пищеварения (слизь, гликокаликс, микроворсинки) бактерии из-за их величины пройти не могут, поэтому мембранное пищеварение и всасывание происходят в стерильных условиях.
В зависимости от происхождения ферментов пищеварение делится на 3 типа:
—аутолитическое — осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в пищевых продуктах;
—симбионтное — под влиянием ферментов, которые образуют симбионты — бактерии, простейшие, макроорганизмы;
—собственное — осуществляется ферментами, которые синтезируются в данном макроорганизме.
Учеловека представлено в основном собственное пищеварение; небольшое участие в процессах расщепления пищи принимает симбионтное пищеварение.
10.5.Принципы регуляции процессов пищеварения
Регуляция деятельности пищеварительного тракта нервными и гуморальными влияниями заключается в изменении секреторной и моторной функций в различных его отделах. Эфферентные регуляторные влияния реализуют симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы АНС.
Сокоотделение пищеварительных желез осуществляется условнорефлекторно и безусловнорефлекторно. Такие влияния особенно выражены в верхнем отделе пищеварительного тракта. По мере удаления от орального отдела участие рефлекторных механизмов в регуляции пищеварительных функций уменьшается, но возрастает роль гуморальных механизмов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции — местное механическое и химическое раздражение повышает активность процессов пищеварения кишки в месте действия раздражите-
405
ля. Следовательно, существует градиент распределения нервных (убывающий), гуморальных (веретенообразный) и местных (возрастающий) регуляторных механизмов в пищеварительном тракте (рис. 10.3).
Вполости рта осуществляется осознаваемая рецепция вкусов и запахов, температуры, консистенции, механических и других свойств пищи.
Вглубоких отделах пищеварительного тракта реализуется неосознаваемая рецепция параметров его содержимого: объема, консистенции, температуры, рН, осмотического давления, вида и количества нутриентов и продуктов их гидролиза, ферментативной активности. Рецепция осуществляется заложенными в стенке желудочно-кишечного тракта рецепторами сенсорных нейронов АНС. Эндокринные клетки (апудоциты) слизистой оболочки ЖКТ включаются в качестве эфферентных структур, реализующих влияния метасимпатического модуля. В этих клетках происходит высвобождение регуляторных пептидов и аминов, которые влияют на клетки-мишени, реализующие пищеварительные функции.
406
Действие местных механических и химических раздражителей вызывает изменение работы пищеварительного канала путем формирования периферических рефлексов и стимуляции выделения гормонов апудоцитами. Химическими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты, щелочи, продукты гидролиза пищевых веществ. Поступая в кровь, эти вещества доставляются к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через посредников.
Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения веществ, образующихся в эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе. Продукты деятельности этих клеток называют гастроинтестинальными гормонами, регуляторными пептидами, энтеритами, пептид-гормонами. Их высвобождение из эндокринных клеток происходит при участии блуждающих нервов под воздействием механических и химических стимулов пищи. Известно более 30 гастроинтестинальных гормонов. Установлено, что один и тот же гормон может образовываться в различных клетках эндокринной системы, а одна эндокринная клетка может синтезировать несколько регуляторных пептидов. Они влияют на разные функции желудочно-кишечного тракта — моторику, секрецию ферментов, всасывание воды, электролитов и питательных веществ, функциональную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта, оказывая стимулирующее, тормозное и модулирующее действие. Гастроинтестинальные гормоны, кроме регуляции процессов пищеварения, влияют на обмен веществ, деятельность эндокринной, сердечно-сосудистой, нервной систем. Некоторые гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных структурах головного мозга, где они, по-видимому, выполняют медиаторную и модулирующую функции.
По характеру влияния на деятельность пищеварительного тракта регуляторные механизмы делятся на пусковые и корригирующие.
• Пусковые влияния при приеме пищи быстро проявляются, усиливают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочных желез, желчевыделение, стимулируя выделение ферментов с высокой активностью. Их основу составляют услов- но-рефлекторные и безусловно-рефлекторные механизмы, формирующиеся на основе раздражения рецепторов обоняния, зрения, слуха, полости рта, желудка. Они кратковременны и прекращаются после приема пищи.
а Корригирующие влияния продолжают и завершают регуляцию процесса пищеварения. Основу их механизмов составляют деятельность метасимпатического отдела АНС и гуморальных факторов. Они обеспечивают приспособление объема и
407
состава пищеварительных соков к количеству и качеству пищевого содержимого желудка и кишечника, согласование и взаимодействие в деятельности различных отделов пищеварительного тракта и сфинктеров.
10.6. Модульная концепция морфофункциональной организации деятельности крупных пищеварительных желез
Изучение процессов секреции крупных секреторных желез пищеварительного тракта показало, что известные механизмы регуляции их деятельности не всегда могут объяснить срочное изменение ферментативного состава секрета, выделяемого железами (слюнными, поджелудочной) в зависимости от состава принимаемой пищи. Решение этого вопроса найдено в оригинальной концепции модульной морфофункциональной организации крупных пищеварительных желез [Коротько Г.Ф., 2002].
Согласно этой концепции, модуль — это совокупность секреторных (ацинусоциты и дуктолоциты) и транспортных (протоки, их клапаны и микрорезервуары секрета) компонентов железы, которые объединены не только на топографическом уровне, но и регуляторно. При этом варьирование количества и состава секрета является результатом возбуждения и торможения определенных числа и типа секретирующих клеток секреторно-транспортных модулей железы.
Основой данной концепции послужили результаты исследований, установивших наличие в протоковой системе поджелудочной железы человека и животных микрорезервуаров и клапанов четырех типов — створчатых, полипообразных, угловых, запирательных мы- шечно-эластических подушек.
Микрорезервуары — депо секрета, выделяемого определенными ацинусами, расположенными проксимальнее данных клапанов. Эти резервуары депонируют определенное количество химически однородного секрета. В зависимости от нутритивного состава дуоденального или иного содержимого мобилизуются модули, содержащие секрет определенного ферментативного состава, другие модули тормозятся, и конечная порция секрета железы в своем количестве и качестве определяется числом (пулом) и типом вовлекаемых модулей железы.
10.7. Методы изучения функций пищеварительного аппарата
Экспериментальные методы делятся на острые и хронические.
Острые эксперименты проводят на наркотизированных животных, на изолированных органах и тканях и служат для
408
решения аналитических задач, связанных с изучением влияния нервных и гуморальных факторов на секреторную и моторную деятельность пищеварительного канала, ферментативных воздействий на пищевые вещества.
Хронические эксперименты проводят на животных, подготовленных специальными операциями для исследования. Полученные при этом результаты отражают закономерности проявления и регуляции той или иной функции в здоровом организме.
Для изучения функций слюнных желез у животных в лаборатории И.П. Павлова Д.Л. Глинским (1894) была предложена методика наложения фистулы выводного протока околоушной слюнной железы (рис. 10.4, А), которая позволила установить закономерности слюноотделения. При этом сосочек протока околоушной или подчелюстной железы с кусочком окружающей его слизистой обо-
лочки иссекают, выводят в |
кожную рану и подшивают к коже |
на наружной поверхности |
щеки. Такая фистула дает возмож- |
ность наблюдать слюноотделение в течение длительного времени. На рис. 10.4, Б отражены особенности методики сбора слюны у человека.
Фистульные методики широко применяют для изучения деятельности желудка, поджелудочной железы, желчного выводного протока.
В 1842 г. русский хирург В.А. Басов провел операцию наложения фистулы желудка у животных (фистула — это искусственно созданное сообщение полости желудка с внешней средой). У таких животных можно в любое время получить желудочное содержимое и исследовать его. Однако с помо-
409