10.8.5.Глотание
После того как сформировался пищевой комок и его параметры совпали с параметрами модели пищевого комка в центре жевания, происходит глотание. Это рефлекторный процесс, в котором выделяют 3 фазы:
•ротовую — произвольную и непроизвольную;
•глоточную — быструю непроизвольную;
•пищеводную — медленную непроизвольную.
Глотательный цикл длится около 1 с. Координированными сокращениями мышц языка и щек пищевой комок перемещается к корню языка, что приводит к раздражению рецепторов мягкого неба, корня языка и задней стенки глотки. Возбуждение от этих рецепторов по языкоглоточным нервам поступает в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге, от которого идут эфферентные импульсы к мышцам стенок полости рта, гортани, глотки и пищевода в составе тройничных, подъязычных, языкоглоточных и блуждающих нервов. Сокращение мышц, приподнимающих мягкое небо, обеспечивает закрытие входа в полость носа, а поднятие гортани закрывает вход в дыхательные пути. Во время акта глотания происходят сокращения пищевода, которые имеют характер волны, возникающей в верхней части и распространяющейся в сторону желудка. Моторику пищевода регулируют в основном эфферентные волокна блуждающего и симпатического нервов и интрамуральные нервные образования пищевода. В покое выход из пищевода в желудок закрыт кардиальным сфинктером. При глотании, когда релаксационная волна достигает конечной части пищевода, сфинктер расслабляется, и перистальтическая волна проводит через него пищевой комок в желудок. При наполнении желудка тонус кардии повышается, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод. Парасимпатические волокна блуждающего нерва стимулируют перистальтику пищевода и расслабляют кардию, симпатические волокна тормозят моторику пищевода и повышают тонус кардии.
Центр глотания расположен рядом с центром дыхания продолговатого мозга и находится с ним в реципрокных отношениях, что обеспечивает задержку дыхания при глотании.
10.9.Пищеварение в желудке
Врезультате глотания пища оказывается в желудке.
425
10.9.1.Функции желудка
Желудок реализует гомеостатические и пищеварительную функции.
а Гомеостатические функции:
•экскреторная — выделение слизистой оболочки в просвет желудка продуктов метаболизма, лекарств, ядов (мышьяка, висмута, свинца) при отравлениях;
•поддержание кислотно-основного состояния за счет секреции ионов Н+ и НСО3 ;
•участие в регуляции водно-солевого баланса;
•участие в общем обмене веществ путем экскреции слизистой оболочки в просвет желудка альбуминов, глобулинов, аминокислот из крови с последующим их расщеплением и всасыванием;
•участие в процессе кроветворения путем образования антианемического фактора Кастла и создания в слизистой оболочке депо ферритина — белкового соединения железа, участвующего в синтезе гемоглобина.
А Пищеварительными функциями желудка являются:
•депонирование пищи — емкость желудка 1500—2000 мл;
•механическая и химическая переработка пищи;
•моторная, в том числе эвакуация химуса в двенадцатиперстную кишку.
Во время приема пищи желудок расслабляется — наступает пищевая рецептивная релаксация желудка, которая способствует депонированию пищи в желудке и секреции пищеварительного сока.
Пища, находясь в течение нескольких часов в желудке, набухает, разжижается, многие ее компоненты растворяются и подвергаются гидролизу ферментами слюны и желудочного сока. В желудке пища располагается слоями: первые порции распределяются вдоль стенок, а последующие занимают центральное положение.
Ферменты слюны продолжают действовать на углеводы пищи, находящиеся в центральной части пищевого содержимого желудка, куда еще не диффундировал желудочный сок, прекращающий действие карбоксилаз. Ферменты желудочного сока действуют на белки пищевого содержимого в зоне непосредственного контакта со слизистой оболочкой желудка и на некотором удалении от нее, куда диффундировал желудочный сок.
426
10.9.1.1. Моторная функция желудка
Движения желудка осуществляются за счет сокращения гладких мышц, расположенных в его стенке. Моторная функция желудка обеспечивает депонирование принятой пищи, перемешивание ее с желудочным соком, перемещение содержимого желудка в пилорический отдел и порционную эвакуацию желудочного содержимого в двенадцатиперстную кишку.
В наполненном пищей желудке различают два основных вида движений — перистальтические и тонические. Перистальтические движения осуществляются за счет сокращения циркулярных мышц желудка. Эти движения начинаются на большой кривизне в участке, примыкающем к пищеводу, где находится кардиальный водитель ритма. Перистальтическая волна, идущая по телу желудка, перемещает в пилорическую часть небольшое количество химуса, который прилегает к слизистой оболочке и в наибольшей степени подвергается переваривающему действию желудочного сока. Наряду с сокращением циркулярных мышц перистальтическая волна формируется сокращением продольных мышц перед перемещаемой порцией химуса. Большая часть перистальтических волн гасится в пилорическом отделе желудка. Некоторые из них распространяются по пилорическому отделу с увеличивающейся амплитудой. Это связано с активностью второго водителя ритма, локализованного в пилорическом отделе желудка. Выраженные перистальтические сокращения этого отдела повышают давление и вызывают переход части содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку. Частота перистальтических сокращений около 3 в 1 мин; они распространяются от кардиальной части желудка к пилорической со скоростью около 1 см/с. Быстрее сокращение распространяется по большой кривизне, чем по малой. В пилорической части скорость распространения перистальтической волны увеличивается до 3—4 см/с.
Второй вид сокращения желудка — тонические; возникают за счет изменения тонуса мышц, что приводит к уменьшению объема желудка и повышению давления в нем. Тонические сокращения способствуют перемешиванию содержимого желудка и пропитыванию его желудочным соком, что значительно облегчает ферментативное расщепление пищевой кашицы.
Регуляция моторики желудка. Регуляция моторной деятельности желудка осуществляется за счет нервных и гуморальных механизмов. Нервные влияния осуществляются рефлекторно при раздражении рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой и толстой кишки. Замыкание рефлексов осуществляется на различных уровнях ЦНС, в периферических симпатических и интрамуральных ганглиях нервной системы.
Раздражение блуждающих нервов усиливает моторику желудка: увеличивает ритм и силу сокращений, ускоряет движе-
427
ние перистальтических волн. Блуждающие нервы могут оказывать и тормозной эффект: рецептивную релаксацию желудка, снижение его моторики. Раздражение симпатических нервов тормозит моторику желудка. Жирная пища и продукты ее гидролиза уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны.
В регуляции моторной деятельности желудка большое значение имеют гастроинтестинальные гормоны. Усиливают моторику желудка гастрин, мотилин (образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки при повышении рН ее содержимого), серотонин, инсулин. Торможение моторики желудка вызывают секретин, холецистокинин-панкреозимин, ЖИП, ВИП, бульбогастрон, энтерогастрон. Пептиды действуют как непосредственно на мышечные пучки и миоциты, так и опосредованно через интрамуральные нейроны. Моторика желудка зависит от уровня его кровоснабжения и сама влияет на него, изменяя сопротивление кровотоку при сокращениях желудка.
Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.
Переход пищи в двенадцатиперстную кишку зависит от многих факторов и регулируется комплексом механизмов. Открытие пилорического сфинктера происходит при раздражении механо- и хеморецепторов слизистой оболочки выходной части желудка кислым химусом. При этом пилорический канал укорачивается и содержимое желудка проталкивается в луковицу двенадцатиперстной кишки. Кислый химус действует на слизистую оболочку двенадцатиперстной кишки и вызывает рефлекторное сокращение пилорического сфинктера, что приводит к прекращению перехода содержимого из желудка. Этот рефлекс получил название запирательного пилорического рефлекса. Такой же эффект наблюдается при введении жира в двенадцатиперстную кишку.
Скорость эвакуации химуса также определяют:
• |
степень наполнения желудка и двенадцатиперстной |
|
кишки: наполнение желудка — усиливает, а наполнение |
|
двенадцатиперстной кишки тормозит энтерогастральный |
|
рефлекс, снижающий моторную активность желудка; |
• |
градиент давления между пи дорическим отделом желуд- |
|
ка и двенадцатиперстной кишкой: чем он больше, тем |
|
быстрее эвакуация; |
•консистенция пищи: содержимое желудка переходит в кишку, когда его консистенция становится жидкой и полужидкой; жидкость начинает переходить в кишку сразу же после поступления в желудок;
•характер пищи: углеводная пища эвакуируется быстрее, чем белковая, жирная пища задерживается в желудке на 8 - 1 0 ч;
428
•осмотическое давление содержимого желудка: гипертонические растворы задерживаются в желудке дольше изотонических;
•степень кислотности желудочного содержимого: при рН менее 1,25 эвакуация замедляется;
•температура желудочного содержимого: жидкий холодный химус и жидкости эвакуируются по мере их согревания.
Рвота. Рвота — сложнорефлекторный акт, направленный на удаление желудочного и кишечного содержимого через пищевод и полость рта наружу. Она играет защитную роль. Рвота возникает в результате раздражения рецепторов корня языка, глотки, слизистой оболочки желудка, желчных путей, брюшины, коронарных сосудов, вестибулярного аппарата (при укачивании, вращении), может быть обусловлена действием обонятельных, зрительных и вкусовых раздражителей, вызывающих чувство отвращения (эмоциональная рвота). Рвоту могут вызывать различные токсичные вещества, образующиеся в организме или введенные извне, а также некоторые лекарственные средства (апоморфин), действуя непосредственно на рвотный центр, расположенный в ретикулярной формации продолговатого мозга.
Рвота происходит за счет антиперистальтических движений кишечника, желудка, пищевода. Если в норме перистальтика этих отделов регулируется главным образом местными рефлексами, то в осуществлении рвотных движений активная роль принадлежит центральным влияниям из продолговатого мозга. Эфферентные импульсы, обеспечивающие рвоту, следуют к кишечнику, желудку и пищеводу в составе блуждающих и чревных нервов, а также нервов, иннервирующих брюшные и диафрагмальные мышцы, мышцы туловища и конечностей, что обеспечивает основные и вспомогательные движения.
Рвоте предшествуют изменения функции как самого пищеварительного тракта (гиперсаливация, слюнотечение, тяжесть в области желудка), так и других систем организма — дыхания, кровообращения, потоотделения. Субъективным предвестником рвоты является тошнота.
10.9.2. Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока
Желудочный сок продуцируют железы желудка, расположенные в его слизистой оболочке. Различают 3 вида желудочных желез: собственные железы желудка, кардиальные и пилорические. Собственные железы желудка располагаются в области тела и дна желудка (фундальные). Они
429