гом зависит от ее исходного состояния. На фоне слабых сокращений кишки наблюдается усиление моторики, а на фоне сильных — торможение.
Акт приема пищи кратковременно тормозит, а затем усиливает моторику тонкой кишки по механизму условного и безусловного рефлексов.
Автоматизм и местные рефлексы, обеспечивающие моторную деятельность тонкой кишки, во многом зависят от физических и химических свойств химуса: грубая пища и жиры повышают ее активность. Для регуляции моторной деятельности тонкой кишки важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта. Активируют моторику пи- щеводно-кишечный, желудочный тонко- и толстокишечный, тонкокишечный-толстокишечный рефлексы. Тормозят моторику ректо-энтеральный, толстокишечный-тонкокишечный рефлексы.
Гуморальные вещества влияют непосредственно на мышечные клетки кишки, а через рецепторы — на нейроны интрамуральной нервной системы. Усиливают моторику тонкой кишки вазопрессин, брадикинин, серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, холецистокинин-панкреозимин, вещество П, окситоцин, основания, кислоты, соли; тормозят — секретин, ВИП, ГИП.
В течение всего процесса пищеварения в тонкой кишке наблюдается постоянное движение микроворсинок в виде сокращения и расслабления, что обеспечивает лучший их контакт с порциями химуса, способствует всасыванию мономеров и оттоку лимфы. Вне пищеварения моторика микроворсинок практически отсутствует. В регуляции двигательной деятельности микроворсинок принимают участие те же механизмы, что и моторики кишки. Кроме того, в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки под влиянием кислого химуса желудка образуется гормон вилликинин, активирующий деятельность ворсинок.
10.12. Всасывание
Всасывание — совокупность процессов, обеспечивающих перенос из пищеварительного тракта различных веществ в кровь и лимфу.
Различают транспорт макро- и микромолекул. Транспорт макромолекул и их агрегатов осуществляется с помощью фагоцитоза и пиноцитоза и называется эндоцитозом. Ряд веществ, попав в клетку путем эндоцитоза, в составе везикул транспортируется через клетку и путем эндоцитоза выделяется в межклеточное пространство. Такой транспорт получил название трансцитоза, его объем невелик. Он обеспечивает
453
всасывание иммуноглобулинов, витаминов, белков грудного молока. Некоторое количество веществ может транспортироваться по межклеточным пространствам — путем персорбции. За счет этих механизмов из полости кишечника во внутреннюю среду проникает небольшое количество белков (антитела, аллергены, ферменты и др.), некоторые красители и бактерии.
Из желудочно-кишечного тракта транспортируются в основном микромолекулы — мономеры питательных веществ и ионы. Этот транспорт делится на активный, пассивный и облегченную диффузию {рис. 10.15), см. раздел 2.2.1.
Всасывание в различных отделах пищеварительного тракта.
Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но интенсивность его в разных отделах различна. В полости рта всасывание выражено слабо вследствие кратковременного пребывания в ней веществ и отсутствия мономерных продуктов гидролиза. Однако слизистая оболочка полости рта проницаема для натрия, калия, некоторых аминокислот, алкоголя, ряда лекарственных веществ.
В желудке интенсивность всасывания также невелика. Здесь всасываются вода и растворенные в ней минеральные соли, слабые растворы алкоголя, глюкоза и в небольших количествах аминокислоты.
454
Вдвенадцатиперстной кишке интенсивность всасывания больше, чем в желудке, но и здесь она относительна невелика. Основное всасывание происходит в тощей и подвздошной кишке. Моторика тонкой кишки имеет большое значение в процессах всасывания, так как она не только способствует гидролизу веществ за счет смены пристеночного слоя химуса, но и всасыванию его продуктов.
Впроцессе всасывания в тонкой кишке особое значение имеют сокращения микроворсинок, стимуляторами сокращения которых являются продукты гидролиза питательных веществ (пептиды, аминокислоты, глюкоза, экстрактивные вещества пищи), а также некоторые компоненты секретов пищеварительных желез, например желчные кислоты. Гуморальные факторы также усиливают движения микроворсинок, например гормон вилликинин, который образуется в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки и в тощей кишке.
Всасывание в толстой кишке в нормальных условиях незначительно; в основном всасывается вода и формируются каловые массы. В небольших количествах в толстой кишке могут всасываться глюкоза, аминокислоты, а также другие низкомолекулярные вещества. На этом основано применение питательных клизм, т.е. введение легко усваивающихся питательных веществ в прямую кишку.
Всасывание продуктов гидролиза белков. Белки после гидролиза до аминокислот всасываются в кишечнике. Всасывание различных аминокислот в разных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью. Всасывание аминокислот из полости кишки в ее эпителиоциты осуществляется активно с участием переносчика и с затратой энергии АТФ. В апикальной мембране эпителиоцитов функционирует 5 видов переносчиков аминокислот — для кислых, основных, нейтральных кислот, аминокислот, р~ и у-аминокислот. Из эпителиоцитов аминокислоты по механизму облегченной диффузии транспортируются в межклеточную жидкость. Большинство пептидов и аминокислот связываются с транспортными белками, которые нуждаются во взаимодействии с натрием. Натрий, движущийся по электрохимическому градиенту внутрь клетки, «тянет» аминокислоту за собой. Всосавшиеся в кровь аминокислоты попадают по системе воротной вены в печень, где подвергаются различным превращениям. Значительная часть аминокислот используется для синтеза белка. Аминокислоты в печени дезаминируются, а часть подвергается ферментному переаминированию. Разнесенные кровотоком по всему организму, аминокислоты служат исходным материалом для построения тканевых белков, гормонов, ферментов, гемоглобина и других веществ белковой природы. Некоторая часть аминокислот используется как источник энергии.
455
Интенсивность всасывания аминокислот зависит от уровня белкового обмена в организме, содержания в крови свободных аминокислот, нервных и гуморальных влияний, возраста. Более интенсивно всасывание аминокислот происходит у молодых людей.
Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в основном в тонкой кишке в виде моносахаридов. С наибольшей скоростью всасываются гексозы (глюкоза, галактоза и др.); пентозы всасываются медленнее. Всасывание глюкозы и галактозы является результатом их активного транспорта через апикальные мембраны кишечных эпителиоцитов. Транспорт глюкозы и других моносахаридов активируется транспортом ионов натрия через апикальные мембраны. Глюкоза в отсутствие натрия транспортируется через мембрану в 100 раз медленнее, что объясняется общностью их переносчика. Всасывание фруктозы не зависит от транспорта натрия и происходит активно. Глюкоза аккумулируется в кишечных эпителиоцитах. Дальнейший транспорт глюкозы из них в межклеточную жидкость и кровь через базальные и латеральные мембраны происходит пассивно по градиенту концентрации. Всасывание разных моносахаридов в различных отделах тонкой кишки происходит с различной скоростью и зависит от гидролиза Сахаров, концентрации образовавшихся мономеров, от особенностей транспортных систем кишечных эпителиоцитов.
В регуляции всасывания углеводов в тонкой кишке участвуют различные факторы. Всасывание глюкозы усиливают парасимпатические влияния, гормоны глюкокортикоиды, тироксин, инсулин. Несколько замедляет этот процесс гистамин, а соматостатин значительно тормозит всасывание глюкозы, так же как и активация симпатической системы.
Всосавшиеся в кишечнике моносахариды по системе воротной вены поступают в печень, где значительная их часть задерживается и превращается в гликоген. Часть глюкозы попадает в общий кровоток, разносится по организму и используется как источник энергии. Некоторая часть глюкозы превращается в триглицериды и откладывается в жировых депо. Механизмы регуляции соотношения всасывания глюкозы, синтеза гликогена в печени, его распада с высвобождением глюкозы и потребление ее тканями обеспечивают относительно постоянный уровень глюкозы в циркулирующей крови.
Всасывание продуктов гидролиза жиров. Под действием панкреатической липазы в полости тонкой кишки из триглицеридов образуются диглицериды, а затем моноглицериды и жирные кислоты. Кишечная липаза завершает гидролиз липидов. Моноглицериды и жирные кислоты с участием солей желчных кислот, фосфолипидов и холестерина в полости тонкой кишки образуют мельчайшие мицеллы, которые переходят в кишечные эпителиоциты через апикальные мембраны с помощью
456
Всасывание витаминов. Растворимые в воде витамины могут всасываться путем диффузии (витамин С, рибофлавин), но преимущественно путем вторично-активного транспорта. Витамин В]2 всасывается в подвздошной кишке. Всасывание жирорастворимых витаминов (A, D, Е, К) тесно сопряжено со всасыванием жиров.
10.13. Пищеварение в толстой кишке
Химус через илеоцекальный сфинктер (заслонку) порциями по 10—15 мл с интервалом в 1 мин поступает в толстую кишку. Вне пищеварения илеоцекальный сфинктер закрыт и открывается только после приема пищи. Открытие сфинктера происходит рефлекторно: перистальтическая волна тонкой кишки повышает давление в ней и расслабляет илеоцекальный сфинктер. Повышение давления в толстой кишке увеличивает тонус сфинктера и тормозит поступление в нее содержимого тонкой кишки.
Моторная деятельность толстой кишки обеспечивает накопление кишечного содержимого, всасывание из него ряда веществ, в основном воды, формирование каловых масс и удаление их из кишечника. Различают следующие виды сокращений толстой кишки:
•тонические;
•маятникообразные;
•ритмическую сегментацию;
•перистальтические сокращения;
•антиперистальтические сокращения (способствуют всасыванию воды и формированию каловых масс);
•пропульсивные сокращения — обеспечивают продвижение содержимого кишечника в каудальном направлении; возникают 3—4 раза в сутки после еды, при этом содержимое ободочной кишки изгоняется в сигмовидную и прямую. При этом может возникать позыв на опорожнение кишечника — дефекацию.
Регуляция моторной деятельности толстой кишки осуществляется метасимпатическим отделом АНС по принципу саморегуляции. Симпатические нервные волокна тормозят моторику, а парасимпатические усиливают ее. Существенную роль в регуляции моторики играют рефлекторные связи с другими отделами пищеварительного тракта. Раздражение пищей рецепторов рта, пищевода, желудка, тонкой кишки активирует, а раздражение рецепторов прямой кишки, ее наполнение тормозят двигательную активность толстой кишки. Моторику толстой кишки тормозят серотонин, адреналин, глюкагон.
454