количество жира в организме человека колеблется в широких пределах и в среднем составляет от 10—20 % массы тела, а в случае патологического ожирения может достигать даже 50 %.
Жиры обязательно входят в состав всех пищевых продуктов животного происхождения. Растительные жиры отличаются от большинства животных жиров высоким содержанием ненасыщенных жирных кислот.
Одним из компонентов животных жиров является холестерин. Он выполняет две главные функции — структурную и метаболическую. Первая связана с тем, что холестерин входит в состав клеточных мембран, влияет на ее физикохимические свойства, регулирует проницаемость и активность мембранных ферментов. Метаболическая функция обусловлена участием холестерина в синтезе половых гормонов и гормонов коры надпочечников, синтезе желчи, витаминов группы D. Источником холестерина являются пища и эндогенный синтез из АцКоА в печени и частично в кишечнике. Ежедневное потребление с пищей составляет около 750 мг. Велико его содержание в жирном мясе, яйцах, молочном жире. Содержание холестерина в крови у взрослых — 3,9—6,48, по некоторым данным, менее 5,2 ммоль/л. В плазме холестерин находится в составе липопротеидных комплексов. Различают липопротеиды очень низкой плотности (ЛПОНП), липопротеиды низкой плотности (ЛПНП), липопротеиды высокой плотности (ЛПВП). Разница липопротеидов в плотности, мол. массе и размерах молекул обусловлена их различным составом. Так, около 60—70 % холестерина плазмы крови находится в составе ЛПНП, около 10 % — в составе ЛПОНП, а около 20 % — в составе ЛПВП. Главная функция ЛПНП — доставка холестерина в периферические клетки, где он используется для образования мембран, синтеза стероидных гормонов или желчных кислот (в гепатоцитах).
Высокие значения ЛПНП и уровня холестерина в крови — гиперхолестеринемия — статистически достоверно сочетаются с высокой частотой возникновения атеросклероза, инфаркта миокарда и инсульта, сокращая продолжительность жизни человека. Насыщенные жирные кислоты пищевых продуктов увеличивают, а полиненасыщенные снижают концентрацию холестерина в крови (важнейшие клинико-биохимические константы липидного обмена см. в Приложении).
Влияние на жировой обмен оказывает ряд гормонов. Так, адреналин и норадреналин способствуют мобилизации жира из жировых депо и поступлению его в кровь. Выраженное жиромобилизующее действие этих гормонов наблюдается при различных стрессовых состояниях. Аналогичным действием обладают тироксин и СТГ. Глгококортикоиды и инсулин тормозят мобилизацию жира.
460
Регуляция жирового обмена осуществляется нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния на жировой обмен контролируются гипоталамусом, в котором различают «центр голода», находящийся в латеральных ядрах гипоталамуса, и «центр насыщения», расположенный в венгром едиальных ядрах. Раздражение латерального гипоталамического поля вызывает у накормленных животных дополнительный прием пищи, а раздражение вентромедиальных ядер приводит к отказу от еды даже голодных животных. Если разрушить вентромедиальные ядра, то у животных отмечается выраженное усиление аппетита и отложение жира. Прямые симпатические влияния усиливают распад жиров, а стимуляция парасимпатических нервов приводит к повышенному отложению жира.
11.3. Обмен углеводов
Углеводы составляют всего около 2 % сухого остатка тканей, однако пластическая роль их чрезвычайно велика. Многие из них входят в состав соединений, играющих важную роль в передаче наследственной информации (нуклеиновые кислоты, ДНК, РНК). Углеводы, входящие в состав оболочки эритроцита, определяют группы крови, а входя в состав гликопротеидов (фибриноген, протромбин), участвуют в свертывании крови. Углеводные компоненты входят в состав некоторых гормонов (тиреоглобулин), рецепторных образований клеточных мембран и др. Углеводы используются и для образования жирных кислот.
Основная функция углеводов в организме — энергетическая. При физических и эмоциональных нагрузках глюкоза быстро извлекается из депо и обеспечивает экстренную мобилизацию энергетических ресурсов. Основной резервный запас углеводов содержится в печени в виде гликогена. Около 1—2 % гликогена содержится в мышцах. Уровень глюкозы в крови является важнейшей гомеостатической константой. В норме содержание глюкозы в плазме составляет 4,22— 6,11 ммоль/л, в цельной капиллярной крови — 3,88—5,55 ммоль/л (60—100 мг%). При постоянном небольшом поступлении глюкозы из кишечника достаточно быстро образуется гликоген, и повышения уровня глюкозы в крови не происходит. Небольшая мобилизация гликогена в кровь происходит по мере убыли глюкозы, благодаря чему сохраняется ее постоянство в крови. Изменение уровня глюкозы как в сторону ее повышения в крови (шпергликемия), так и в сторону уменьшения (гипогликемия) ведет к выраженным изменениям в состоянии человека. ЦНС особенно чувствительна к понижению уровня глюкозы в крови, так как глюкоза является основным источником энергии для мозга. Даже незначитель-
461
ная гипогликемия приводит к общей слабости и быстрой утомляемости (важнейшие клинико-биохимические константы углеводного обмена см. в Приложении).
При изменении уровня глюкозы в крови формируется функциональная система, направленная на восстановление отклонившейся от нормы константы. Изменения содержания глюкозы воспринимается глюкорецепторами сосудов, печени и клетками вентромедиального отдела гипоталамуса. Центральными структурами, регулирующими уровень сахара в крови, являются продолговатый мозг, гипоталамус, кора больших полушарий. В 1849 г. Клод Бернар, произведя укол в область IV желудочка продолговатого мозга, получил увеличение уровня сахара в крови, доказав участие этого отдела ЦНС в поддержании данной константы. Роль коры головного мозга в регуляции уровня глюкозы крови иллюстрирует развитие гипергликемии у студентов во время экзаменов, у спортсменов перед ответственными соревнованиями, при гипнотическом внушении. Регулирующие влияния центральных структур мозга реализуются симпатическим и парасимпатическим отделами автономной нервной системы, мобилизующей эндокринные железы. Выраженное влияние на углеводный обмен оказывает гормон В-клеток поджелудочной железы — инсулин — это единственный гормон, снижающий уровень глюкозы в крови. Конгринсулярным действием обладают гормоны глюкагон, выделяющийся из А-клеток поджелудочной железы, адреналин мозгового вещества надпочечников, глюкокортикоиды коркового слоя надпочечников, СТГ, тироксин и трийодтиронин щитовидной железы.
11.4. Обмен минеральных веществ и воды
Вода у взрослого человека составляет 60—70 % массы тела. Основная ее масса (около 71 %) входит в состав протоплазмы клеток (внутриклеточная вода). Внеклеточная вода (около 21 %) входит в состав тканевой, или интерстициальной, жидкости; 8 % составляет вода плазмы крови. Вода является средой, в которой осуществляются процессы обмена веществ в клетках, органах и тканях. Баланс воды складывается из ее потребления и выделения. С пищей человек потребляет в сутки около 750 мл воды, в виде различных напитков и чистой воды — около 630 мл, около 320 мл воды образуется в процессе метаболизма при окислении белков, жиров и углеводов и около 900 мл испаряется с поверхности кожи и выводится с фекалиями. Таким образом, минимальная суточная потребность составляет около 1700 мл воды.
Поступление воды в организм регулируется ее потребностью, на основе которой возникает мотивации жажды.
4 6 2
Минеральные соли относятся к числу пищевых продуктов. Несмотря на то что они не обладают питательной ценностью, они необходимы организму как вещества, участвующие в метаболизме. На значение минеральных веществ обратил внимание русский ученый Н.И. Лунин в конце XIX в. У мышей, получавших пищу, не содержавшую солей, наблюдались тяжелые нарушения и, наконец, гибель животных.
В состав тканей организма входят почти все элементы, встречающиеся в природе. Одни из них, так называемые макроэлементы, содержатся в тканях в значительных количествах 10~2—10 3, другие — микроэлементы, находятся в очень небольших количествах 10~°—Ю-12. Первые играют роль пластического материала в построении тканей, создают оптимальные физико-химические условия для физиологических процессов. Вторые наряду с ферментами, гормонами, витаминами принимают участие в обмене веществ в качестве биологических катализаторов химических процессов в тканях и средах организма. В тканях организма содержится 53 % кислорода, 20 % углерода, 10 % водорода, 3 % азота, 1,5 % кальция, 1 % фосфора, 0,25 % калия, 0,1 % натрия, 0,1 % хлора. Из микроэлементов обнаружены магний 0,04 %, железо 0,04 %, медь 0,0005 %, марганец 0,0002 %, йод 0,00004 %, следы молибдена, цинка, фтора и некоторых других.
Ионам кальция принадлежит важная роль в биологических процессах организма. Присутствуя в крови в определенных количествах, Са2+ регулирует возбудимость клеток ЦНС, участвует в передаче нервных импульсов, обеспечивает мышечное сокращение, играет важную роль в процессах свертывания крови. Са2+ необходим для секреторной активности практически всех эндо- и экзокринных железистых клеток; является вторичным посредником внутриклеточных биохимических реакций.
Помимо регуляторной активности, Са2+ является основным компонентом костного скелета и зубов, присутствуя в костной ткани в виде карбонатных и фосфатных солей. Концентрация кальция в плазме — 2,3—2,7 ммоль/л. Немногим более половины этого количества находится в ионизированном состоянии (1,05—1,3 ммоль/л), остальная часть связана с белками и анионами органических кислот, например с цитратом.
Концентрация Са2+ в плазме регулируется с высокой точностью. Изменение его всего на 1 % приводит в действие гомеостатические механизмы, восстанавливающие равновесие. На рис. 11.1 представлен обмен кальция у взрослого человека. Схема отражает: 1 — количественную сторону обмена Са2+ и 2 — роль основных гормонов, влияющих на его обмен. В сутки поглощается примерно около 1 г кальция, но из этого количества всего лишь около одной трети всасывается в желу- дочно-кишечном тракте. На увеличение скорости всасыва-
463
ния большую роль оказывает метаболит витамина D — l,25(OH)2D3, эффект которого проявляется только при достаточном содержании Са2+ в пище. Общее количество Са2+ во внеклеточных жидкостях организма также составляет 1 г. Поскольку 0,19 г поступает обратно в просвет кишечника с продуктами его секреции, желчью и спущенными эпителиальными клетками, то «чистое» всасывание Са2+ составляет 0,17 г. Именно такое количество Са2+ экскретируется за сутки с мочой.
Скелет человека массой 70 кг содержит примерно 1000 г кальция, но за сутки с жидкостями организма под контролем гормонов обменивается всего около 0,55 г. В равновесных условиях количества кальция, откладывающегося в костях и резорбирующегося из них, эквиваленты. Понятно, что у растущих детей должна происходить задержка Са2+, пропорциональная росту костей. После 30—40-летнего возраста костная масса прогрессивно уменьшается, так что с годами происходит небольшая постоянная потеря Са2+.
На рис. 11.1 показаны и три основных гормона, принимающих участие в поддержании гомеостаза Са2+: паратгормон (ПТГ) паращитовидных желез; кальцитонин, который синте-
464