Особенности коронарного кровообращения:
•коронарные артерии отходят от аорты практически сразу же за полулунными клапанами, поэтому в них очень высокое давление крови, что обеспечивает в сердце интенсивное кровообращение;
•густая капиллярная сеть миокарда: число капилляров приближается к числу мышечных волокон;
•кровоснабжение сердечной мышцы осуществляется в основном во время диастолы, так как во время систолы артериолы и капилляры пережимаются сокращающимся миокардом;
•сосуды сердца имеют двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую, но их влияния на коронарные сосуды противоположны влияниям на другие сосуды: симпатические нервные влияния расширяют коронарные сосуды, а парасимпатические — суживают.
Особенности мозгового кровообращения:
•кровообращение головного мозга более интенсивно, чем в некоторых других органах и тканях организма;
•мозговые артерии имеют хорошо выраженную адренергическую иннервацию, что дает возможность мозговым артериям изменять свой просвет в широких пределах;
•между артериолами и венулами нет артериовенозных анастомозов;
•количество капилляров зависит от интенсивности метаболизма, поэтому в сером веществе их значительно больше, чем в белом;
•капилляры находятся в открытом состоянии;
•кровь, оттекающая от мозга, поступает в вены, которые образуют синусы в твердой мозговой оболочке;
•венозная система мозга в отличие от других органов и тканей не выполняет емкостной функции.
8.9. Регуляция тонуса сосудов
Тонус сосудов — степень напряжения гладкомышечных клеток стенки сосудов — определяет величину их просвета. Просвет капилляров зависит от состояния клеток эндотелия и гладкой мускулатуры прекапиллярного сфинктера.
Гуморальная регуляция сосудистого тонуса осуществляется за счет тех химических веществ, которые циркулируют в кровеносном русле и изменяют величину просвета сосудов. Все гуморальные факторы, которые оказывают влияние на тонус сосудов, делят на сосудосуживающие (вазоконстрикторы) и сосудорасширяющие (вазодилататоры).
3 5 0
К сосудосуживающим веществам относятся:
•адреналин —- гормон мозгового вещества надпочечников: суживает артериолы кожи, органов пищеварения и легких, в низких концентрациях расширяет сосуды мозга, сердца и скелетных мышц, обеспечивая тем самым адекватное перераспределение крови, необходимое для подготовки организма к реагированию в трудной ситуации;
•норадреналин — гормон мозгового вещества надпочечников по своему действию близок к адреналину, но его действие более выражено и более продолжительно;
•вазопрессин — гормон, образующийся в нейронах супраоптического ядра гипоталамуса, накапливающийся и превращающийся в активную форму в клетках задней доли гипофиза, действует в основном на артериолы;
•серотонин — вырабатывается клетками стенки кишки, клетками некоторых участков головного мозга, а также выделяется при распаде кровяных пластинок;
•ангиотензин II — образуется из ангиотензина I под влиянием ангиотензинпревращающего фермента.
К сосудорасширяющим веществам относятся:
•гистамин — образуется в стенке желудка, кишечника, других органах, расширяет артериолы;
•ацетилхолин — медиатор парасимпатических нервов и симпатических холинергических вазодилататоров, расширяет артерии и вены;
•брадикинин — выделен из экстрактов органов (поджелудочной железы, подчелюстной слюнной железы, легких); образуется при расщеплении одного из глобулинов плазмы крови; расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез;
•простагландины — образуются во многих органах и тканях, оказывают местное сосудорасширяющее действие;
•угольная кислота (С02 ) — расширяет сосуды мозга, кишечника, скелетной мускулатуры;
•молочная и пировиноградная кислоты — оказывают мест ный вазодилататорный эффект.
Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется автономной нервной системой. Сосудосуживающий эффект преимущественно оказывают волокна симпатического отдела автономной нервной системы, а сосудорасширяющее — парасимпатические и частично симпатические нервы. Сосудосуживающее действие симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, сердца, легких и работающих мышц. Сосуды этих органов при возбуждении симпатической нервной системы расширяются. Следует также отметить, что
3 5 1
не все парасимпатические нервы являются вазодилататорами, например волокна парасимпатического блуждающего нерва суживают сосуды сердца.
Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы находятся под влиянием сосудодвигательного центра. Вазомоторный, или сосудодвигательный, центр — это совокупность структур, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию кровообращения. Структуры, входящие в состав сосудодвигательного центра, расположены в основном в спинном и продолговатом мозге, гипоталамусе, коре большого мозга. Сосудодвигательный центр состоит из прессорного и депрессорного отделов.
•Депрессорный отдел снижает активность симпатических сосудосуживающих влияний и тем самым вызывает расширение сосудов, падение периферического сопротивления и снижение АД.
•Прессорный отдел вызывает сужение сосудов, повышение периферического сопротивления и давления крови.
Активность нейронов сосудодвигательного центра формируется нервными импульсами, идущими от коры больших полушарий головного мозга, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга, а также от различных рецепторов, особенно расположенных в сосудистых рефлексогенных зонах.
8.10. Регуляция системного кровообращения
Под регуляцией кровообращения понимают совокупность процессов, обусловливающих изменение основных параметров кровообращения, направленных на обеспечение той или иной приспособительной деятельности.
Параметрами кровообращения являются:
•величина кровяного давления;
•линейная скорость кровотока;
•объемная скорость кровотока;
•минутный объем кровообращения;
•время кругооборота крови.
Основным из них является давление крови, так как именно оно определяет в конечном итоге процесс кровообращения. Поддержание постоянства АД осуществляется по принципу саморегуляции. Для обеспечения этого процесса формируется функциональная система, полезным приспособительным результатом которой является такой уровень АД в организме, который обеспечивает оптимальное течение метаболических процессов в тканях. В крупных артериях оно равно 120/80 мм рт. ст. Такая величина давления крови в крупных сосудах обеспечивает уровень гидростатического давле-
352
ния крови в капиллярах, необходимый для создания нормальных условий транскапиллярного обмена.
Величина кровяного давления зависит от следующих факторов:
•работы сердца;
•тонуса сосуда, определяющего величину его просвета;
•сопротивления току крови;
•массы циркулирующей крови;
•вязкости крови.
Изменение любого из этих факторов может привести к изменению величины кровяного давления.
Изменения уровня кровяного давления могут возникать при раздражении экстеро- и интерорецепторов, но особое значение в регуляции кровяного давления имеют барорецепторы сосудистых рефлексогенных зон.
Физиологические свойства и особенности сосудистых барорецепторов
1. Барорецепторы обладают подчеркнутой спецификой, т.е. реагируют на колебания давления в строго определенных пределах. Здесь проявляется закон градуальности силы, т.е. определенные группы рецепторов включаются в действие лишь при давлении определенной величины. Большинство барорецепторов реагирует на колебания давления в диапазоне 70—140 мм рт. ст.
2.Микроэлектродная регистрация электрической активности барорецепторов позволила выявить пачечный характер импульсации, связанной с повышением давления крови в аорте и крупных артериях во время систолы сердца.
3.При быстром увеличении давления даже небольшой его прирост ведет к выраженному изменению импульсации. Медленное нарастание давления даже на большие величины ведет к меньшему изменению импульсации. Следовательно, чем круче нарастает давление, тем больший прирост импульсации наблюдается в сосудистых барорецепторах.
4.Сосудистые барорецепторы обладают способностью увеличивать импульсацию в геометрической прогрессии на одинаковую величину прироста артериального давления в зависимости от его исходного уровня. Например, на прирост давления на 10 мм рт. ст. в диапазоне 130—140 мм рт. ст. барорецептор дает прирост частоты импульсации на 5 имп/с. В то же время на прирост давления на те же 10 мм, но в диапазоне 180—190 мм рт. ст. барорецептор увеличивает импульсацию на 25 имп/с.
5.Сосудистые барорецепторы воспринимают изменяющееся давление в своем диапазоне. Если рецепторы находятся в зоне постоянного давления, то они перестают на него реаги-
353
ровать в результате развития адаптации. Адаптированные барорецепторы снова начинают функционировать, как только попадают в зону изменяющегося давления.
Возбуждение от барорецепторов сосудов направляется в ЦНС, прежде всего в сосудодвигательный центр, гипоталамус, кору. На основе информации об отклонении константы кровяного давления формируется функциональная система, работа которой направлена на восстановление константы. Это может быть достигнуто включением различных аппаратов реакции: изменения ширины просвета сосудов (особенно артериол), регионального перераспределения крови, изменения работы сердца, изменения массы циркулирующей крови, ее депонирования, изменения вязкости, изменения скорости кровотока, процессов кровообразования и кроворазрушения. Одновременно происходит включение гормональной регуляции. При недостаточности саморегуляции включаются элементы поведенческой регуляции, что в конечном итоге позволяет нормализовать величину кровяного давления, т.е. возвратить его к исходной константной величине.
8.11. Лимфообращение
Лимфатическая система является важной частью сосудистой системы человека и роль ее в организме велика: она участвует в обмене веществ, кроветворении и обладает защитной функцией. Лимфатические сосуды — это дренажная система, по которой тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло. Лимфатическая система начинается с замкнутых в отличие от кровеносных лимфатических капилляров, пронизывающих все ткани, за исключением эпидермиса кожи, ЦНС, паренхимы селезенки, хрящей, хрусталика и оболочек глазного яблока. Диаметр лимфатического капилляра — 20—40 мкм, стенка его состоит из одного слоя эндотелия и с помощью коллагеновых волокон связана с окружающей соединительной тканью. Это препятствует спадению стенок капилляра при изменении внутритканевого давления. Через стенку капилляра хорошо проходят электролиты, углеводы, жиры и белки. Затем капилляры переходят во внутриорганные мелкие лимфатические сосуды, а последние пронизывают один или два лимфатических узла, задерживающие наиболее крупные частицы, содержащиеся в лимфе. Далее лимфатические сосуды соединяются в более крупные стволы, образующие грудной и правый лимфатические протоки. Оба протока впадают в подключичные вены. Лимфатические сосуды могут спонтанно сокращаться с частотой от 10 до 20 в 1 мин. Эти сокращения напоминают сердечный цикл, в котором имеется систола и диастола, что обеспечивает перемещение лимфы по сосудам.
3 5 4