для кровотока в органе. Интенсивность кровоснабжения органа определяется функциональной геометрией сосудистого русла. Ведущим же фактором регуляции кровоснабжения органа является изменения радиуса сосудов.
Под регуляцией регионарного кровообращения понимают активные сосудистые реакции в ответ на различные воздействия. Они направлены на адекватное кровоснабжение отдельных органов и составляющих их тканей соответственно собственным метаболическим потребностям. При этом происходит перераспределение кровотока между различными сосудистыми бассейнами с учетом их функциональной значимости в конкретных ситуациях. Интенсивность кровоснабжения должна строго соответствовать потребностям ткани. Сосудистая система любого органа — достаточно автономная единица, и все же она составная часть общего аппарата кровообращения. Поэтому регуляция регионарного кровообращения осуществляется двумя параллельно управляющими контурами: внутриорганным (местным) и системным (общим). Активность первого контура — реализация собственных нужд органа или его областей, активность второго — интересов всего организма. Приспособительное изменение кровотока в органах осуществляется путем изменения гидродинамического сопротивления, т.е. путем регуляции диаметра просвета резистивных сосудов путем вазодилатации и вазоконстрикции. Вся сложная иерархия регуляции кровоснабжения органов сводится к тонкой регуляции просвета сосудов и формированию местных активных сосудистых реакций. Единственным эффектором всех видов активных сосудистых реакций служат гладкомышечные клетки (ГМК) сосудистой стенки. Сократительная активность ГМК является центральным звеном в системе регуляции регионарного кровообращения. Активация сокращений ГМК — развитие вазоконстрикции, в результате чего гидродинамическое сопротивление сосудистого русла возрастает, а объемная скорость кровотока снижается. Торможение сократительной активности ГМК сопровождается вазодилатацией, что приводит к обратным эффектам. В реализации местных сосудистых реакций ГМК органных сосудов служат не только эффектором, но и полирецепторным образованием, так как они обладают четко выраженными механочувствительными и хемочувствительными свойствами. Механочувствительность ГМК проявляется в том, что при движении потока крови по сосудам ГМК достаточно четко реагируют на создаваемое при этом напряжение сдвига, трансмуральное давление и растяжение. Хемочувствительность заключается в способности рецепторов ее мембраны вступать в химическое взаимодействие с нейротрансмиттерами, метаболитами, гормонами и другими биологически активными веществами {рис. 8.13).
345
В отсутствие внешних влияний сопротивление сосудистого русла органов определяется наличием базального тонуса сосудов. Основная причина происхождения базального тонуса — способность ГМК к автоматии. Исходная степень напряжения сосудистых стенок является результатом распространения ПД от одной мышечной клетки к другой. В естественных условиях базальный тонус регионарных сосудов модулируется местными и дистантными регуляторными воздействиями. К местным видам регуляции сосудистого тонуса относят миогенную регуляцию и метаболическую регуляцию.
• Миогенная регуляция обусловлена механическими воздействиями и реализуется в результате деформации сдвига либо растяжения сосудов под действием изменений кровотока и трансмурального давления. Известны два основных источника миогенного механизма регуляции сосудистого тонуса: собственно миогенный и опосредованный эндотелийзависимый. Собственно миогенный тонус реализуется, когда механические воздействия, достигая ГМК, модулируют ее сократительную активность. Второй вид — эндотелийзависимый — возникает при активации эндотелиоцитов, что приводит к выделению ими еще неизвестного химического фактора, который меняет сократительную активность сосудистых миоцитов.
346
• Метаболическая регуляция тонуса регионарных сосудов заключается в том, что сократительная активность ГМК изменяется в результате воздействия целого ряда химических веществ, необходимых для клеточного метаболизма либо образующихся в процессе этого метаболизма. Наиболее изученными факторами метаболической регуляции являются Р02 , РС02, рН, аденозин, АТФ, лактат, пируват и др. (рис. 8.14).
В области микроциркуляторного русла основной (базальный или периферический) тонус, который имеет миогенную природу, характерен прежде всего для артериол, прекапиллярных артериол и прекапиллярных сфинктеров. Базальный тонус контролируется местными регуляторными механизмами, которые обеспечивают ауторегуляцию микроциркуляторного (органного) кровообращения, реализуемую за счет активности гладких мышц самих сосудов. Это обеспечивает относительную автономность органного (микроциркуляторного) кровообращения, так как местные регуляторные механизмы мало зависят от общей нейрогуморальной регуляции.
Растяжение сосуда при возрастании внутрисосудистого давления приводит к увеличению его базального тонуса (миогенный компонент местной саморегуляции), уменьшению просвета сосуда (вазоконстрикция) и уменьшению давления крови и, следовательно, кровотока в участке русла, расположенного за ним по ходу тока крови. Сосудосуживающим эффек-
том обладают и некоторые производные полиненасыщенных жирных кислот, образующиеся в тканях, — простагландины группы F, тромбоксан А2.
В условиях уменьшения кровоснабжения тканей продукты метаболизма (угольная и молочная кислоты, АМФ, К+, избыток Н+, N0), накапливаясь в межклеточной среде, уменьшают сократительную способность мышечных волокон сосудистой стенки, что выражается в снижении тонуса (вазодилатация). Сосудорасширяющим эффектом обладают и другие продукты метаболизма: простагландины групп A, J, Е, аденозин, АТФ, АДФ, гистамин, лейкотриены. Вследствие этого увеличивается просвет сосуда, возрастает кровоток, продукты метаболизма удаляются, сосудистый тонус повышается и кровоток снова уменьшается.
В регуляции тонуса микрососудов принимают участие и системные гуморальные механизмы, связанные с воздействием на гладкомышечные клетки микрососудов биологически активных веществ, циркулирующих в крови. Так, вазоконстрикторным эффектом обладают ангиотензин II, АДГ, норадреналин, адреналин, серотонин. Вазодилататорным действием обладают гистамин, натрийуретический пептид, нейротензин, вазоактивный интестинальный пептид.
Нервная регуляция микроциркуляторной системы. Эфферентные нервные волокна заканчиваются на гладких мышечных волокнах артериол и прекапиллярных сфинктеров, а в капиллярах — на перицитах (клетках Руже), которые передают возбуждение на эндотелиальные клетки. В ответ на это эндотелиальные клетки набухают и закрывают капилляр или уплощаются и открывают его. Набухание эндотелиальных клеток приводит к закрытию просвета капилляра в артериальном его отделе, в венозном отделе происходит только его сужение. Набухание (округление) наступает в результате накопления жидкости в клетках под влиянием нервного возбуждения, поступающего к эндотелиальной клетке через перициты. Уплощение эндотелиальной клетки происходит в результате потери ею жидкости также под влиянием перицитов. Кроме того, существует мнение, что перицит — сократительная клетка, способная, подобно мышечной, активно менять просвет капилляра.
Местная (органная) регуляция сосудистого тонуса, а следовательно, и кровотока является основным механизмом регуляции органного кровотока (85 % регулирующих влияний). На долю системных нейрогуморальных механизмов в условиях относительного физиологического покоя приходится не более 15 % регулирующих влияний. В условиях же активной деятельности организма местная регуляция сосудистого тонуса играет вспомогательную роль, а ведущая принадлежит нервным и гуморальным механизмам.
348
8.8. Морфофункциональные особенности капиллярного кровообращения
Особенности капилляров большого круга кровообращения:
•различные ткани организма неодинаково насыщены капиллярами: минимально насыщена костная ткань, максимально — мозг, почки, сердце, железы внутренней секреции;
•капилляры большого круга имеют большую общую по-
верхность;
• капилляры близко расположены к клеткам (не далее 50 мкм), а в тканях с высоким уровнем метаболизма (печень) — еще ближе (не далее 30 мкм);
• |
капилляры оказывают высокое сопротивление току кро- |
• |
ви; |
линейная скорость кровотока в них низкая (0,3— |
|
|
0,5 мм/с); |
•относительно большой перепад давления между артериальной и венозной частями капилляра;
•как правило, проницаемость стенки капилляра высокая;
• в обычных условиях работает всех капилляров, остальные 2/3 находятся в резерве — закон резервации;
•из работающих капилляров часть функционирует (дежурят), а часть — не функционируют — закон «дежурства» капилляров.
Особенности капилляров малого круга кровообращения:
•капилляры малого круга кровообращения короче и шире по сравнению с капиллярами большого круга;
•в этих капиллярах меньше сопротивление току крови, поэтому правый желудочек во время систолы развивает меньшую силу;
•сила правого желудочка создает меньшее давление в легочных артериях и, следовательно, в капиллярах малого круга;
•в капиллярах малого круга практически нет перепада давления между артериальной и венозной частями капилляра;
•интенсивность кровообращения зависит от фазы дыхательного цикла: уменьшение на выдохе и увеличение на вдохе;
•в капиллярах малого круга не происходит обмена жидкости и растворенных в ней веществ с окружающими тканями;
•в легочных капиллярах осуществляется только газообмен.
349