не левое, а правое полушарие, и возникла концепция частичного доминирования полушарий [Сперри Р., 1981].
Выделяют психическую, сенсорную и моторную межполушарную функциональную асимметрии мозга.
Моторная асимметрия связана с тем, что мышцы конечностей и туловища одной стороны тела контролируются моторной корой противоположного полушария. Большинству людей свойственна асимметрия в организации и управлении тонко дифференцированными движениями правой руки. Эти функции принадлежат левому полушарию.
Асимметрия психических процессов во многом связана с тем, что правое полушарие осуществляет обработку информации одномоментно, образно, по принципу дедукции, при этом лучше воспринимаются пространственные и относительные признаки предметов. Левое полушарие производит обработку информации последовательно, аналитически, по принципу индукции, лучше воспринимает абсолютные признаки предметов и временные отношения.
Повреждение левого полушария приводит, как правило, к низким показателям по тестам на вербальные способности. У больных с повреждением правого полушария ухудшается выполнение невербальных тестов, включающих манипуляции с геометрическими фигурами, сборку головоломок, восполнение недостающих частей рисунков или фигур и другие задачи, связанные с оценкой формы, расстояния и пространственных отношений. Повреждение правого полушария часто сопровождается глубокими нарушениями ориентации и сознания. Такие люди плохо ориентируются в пространстве, не в состоянии найти дорогу к дому, в котором прожили много лет. С повреждением правого полушария связаны также определенные виды агнозий, например нарушение узнавания знакомого лица. Иногда такие люди вообще не могут отличать людей друг от друга.
При исследовании речи было показано, что словесный информационный канал контролируется левым полушарием, а несловесный канал (голос, интонация) — правым. Абстрактное мышление и сознание связаны преимущественно с левым полушарием.
Правое полушарие связано с формированием преимущественно отрицательных эмоций, контролирует проявления сильных эмоций, в целом оно более «эмоционально». Левое полушарие обусловливает в основном появление положительных эмоций, контролирует проявления более слабых эмоций.
В сенсорной сфере роль правого и левого полушарий лучше всего проявляется при зрительном восприятии. Правое полушарие воспринимает зрительный образ целостно, сразу во всех подробностях, легче решает задачу различения предметов и опознания бессмысленных предметов, которые трудно
180
описать словами, создает предпосылки конкретно-чувствен- ного мышления. Левое полушарие оценивает зрительный образ расчленение, аналитически, при этом каждый признак (форма, величина и др.) анализируются раздельно. Зрительные образы лишены конкретных подробностей и имеют высокую степень абстракции. В левом полушарии легче опознаются знакомые предметы и решаются задачи сходства предметов, создаются предпосылки логического мышления. Считают, что межполушарная асимметрия в решающей мере определяется функциональным значением переработки информации: оценивается ли качество действующего стимула или выявляется значимость этого стимула, т. е. решается гностическая задача. Принято считать, что правое полушарие специализировано на переработке информации на образном функциональном уровне, левое — на категориальном.
Этот вывод сделан на основании исследований, определяющих участие того или иного полушария в процессах узнавания неполных изображений. Оказалось, что решающее значение имела степень значимости элементов, отсутствовавших в изображении. У людей с поражениями структур правого полушария опознание было затруднено при удалении деталей изображения без учета степени их значимости. Это дает основание считать правое полушарие ведущим в опознании таких изображений. Если же из изображения удалялся относительно небольшой, но высокозначимый участок, то опознание нарушалось в первую очередь при поражении структур левого полушария, что свидетельствует о преимущественном участии этого полушария в опознании подобных изображений.
Функциональная асимметрия больших полушарий, обеспечивая новый, более высокий уровень регуляции сложных функций мозга, одновременно предполагает высокий уровень координации и интеграции деятельности двух полушарий.
3.2.10.5. Парность в деятельности больших полушарий
Парность в деятельности больших полушарий обеспечивается наличием мощной системы связей — мозолистого тела, передней, задней, гиппокампальной и хабенулярной комиссур, межталамического сращения, которые анатомически соединяют два полушария головного мозга. Кроме поперечных волокон мозолистого тела, связывающих симметричные участки коры, есть продольные и вертикальные волокна, связывающие несимметричные корковые поля. Результаты исследований свидетельствуют о непрерывно текущих процессах переноса информации из одного полушария в другое. В электрофизиологических исследованиях показано, что возбуждение из участка раздражения одного полушария передается посредством комиссур не только в симметричный участок
181
другого полушария. Например, из зрительной коры одного полушария возбуждение может передаваться в моторную кору противоположного полушария по типу кора — кора.
Использование метода условных рефлексов показало, что если рефлекс вырабатывается, например, на тактильное раздражение кожи одной стороны тела, то он легко воспроизводится при таком же раздражении симметричных участков кожи другой стороны тела. Следовательно, в процессе выработки условного рефлекса происходит «перенос» временной связи в другое полушарие. Предварительная перерезка мозолистого тела прекращает или сильно затрудняет «перенос» временной связи. Вместе с тем перерезка всех комиссур полностью не исключает возможность межполушарных взаимодействий при выработке условного рефлекса. Эти результаты говорят о том, что элементарные формы взаимодействия двух полушарий могут осуществляться через четверохолмие и ретикулярную формацию ствола по типу кора—подкорка—кора.
В исследованиях процессов зрительного опознания с использованием методики латерального предъявления информации установлено наличие следующих способов межполушарных взаимодействий:
•параллельная деятельность: каждое полушарие перерабатывает информацию с использованием присущих ему механизмов;
•избирательная деятельность: информация перерабатывается в «компетентном» полушарии;
•совместная деятельность: оба полушария участвуют в переработке информации, последовательно играя ведущую роль на тех или иных этапах этого процесса.
3.2.11.Физиология движений
Вфункциональной системе поведенческого акта мышечное движение выступает как элемент целостного поведения.
Вдвигательном акте выделяют два компонента:
•тонический — поддержание конечностей и туловища в определенном статическом положении за счет тонического напряжения мышц;
•фазический — движение конечностей и туловища.
3.2.11.1.Роль различных отделов ЦНС
вформировании мышечного тонуса
Скелетные мышцы всегда находятся в состоянии некоторого напряжения. Постоянное незначительное напряжение мышц, не сопровождающееся признаками утомления, называ-
182
стся мышечным тонусом. Односторонняя перерезка у спинальной лягушки, подвешенной на крючке штатива, чувствительных (задних) корешков спинного мозга, в которых проходят афферентные нервные волокна, равно как и двигательных (передних) корешков или двигательных нервов, иннервирующих лапку, приводит к исчезновению мышечного тонуса этой лапки и она распрямляется. К аналогичному эффекту приводит перерезка передних (двигательных) корешков или разрушение спинного мозга. Эти опыты свидетельствуют о том, что при разрушении основных звеньев рефлекторного кольца (афферентных и эфферентных путей, нервных центров) мышечный тонус исчезает. Следовательно, мышечный тонус имеет рефлекторную природу.
Роль спинного мозга. Источником возбуждений, на основе которых формируется рефлекторный механизм, обеспечивающий формирование мышечного тонуса, являются проприорецепторы. В скелетных мышцах имеются три вида проприорецепторов:
•мышечные веретена, расположенные среди мышечных волокон;
•сухожильные рецепторы Гольджи, расположенные в сухожилиях;
•пачиниевы тельца, расположенные в фасциях, сухожилиях, связках.
Особое значение в регуляции мышечного тонуса имеют мышечные веретена и сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечные веретена представляют собой небольшие продолговатые образования, напоминающие своим внешним видом прядильные веретена и расположенные в толще мышц. Внутри капсулы мышечного веретена находится пучок мышечных волокон, которые называются интрафузальными, так как они расположены внутри веретена в отличие от обычных мышечных волокон, которые называются экстрафузальными.
Каждое интрафузальное волокно состоит из трех частей:
•его центральная часть называется ядерной сумкой, в которой находятся ядра мышечной клетки;
•два периферических участка, которые имеют поперечную исчерченность и обладают способностью сокращаться;
•миотрубок, расположенных между ядерной сумкой и периферическими участками.
Ядерную сумку в виде спирали окружают нервные волокна чувствительного нейрона — первичные рецепторные окончания.
В области миотрубок нервные окончания афферентных нейронов гроздевидно ветвятся, образуя вторичные рецепторные окончания.
183
В мышце мышечное веретено прикрепляется к соединительнотканной оболочке пучка экстр афузальных мышечных волокон. Таким образом, мышечное веретено расположено в мышце параллельно экстрафузальным мышечным волокнам
(рис. 3.26).
При снижении тонуса экстрафузального волокна увеличивается его длина, что приводит к растяжению и раздражению первичных и вторичных рецепторных окончаний, для которых растяжение является адекватным раздражителем. Возбуждение от рецепторных окончаний по афферентным волокнам поступает в спинной мозг к мотонейронам, расположенным в передних рогах.
Мотонейроны спинного мозга подразделяют на альфа- и гамма-мотонейроны (их аксоны относятся к А-альфа и А-гамма нервным волокнам). Возбуждение от альфа-мото-
184