нейронов поступает к экстрафузальным мышечным волокнам, вызывая их сокращение — тонус восстанавливается. Избыточное сокращение экстрафузальных мышечных волокон приводит к растяжению сухожильных рецепторов Гольджи, так как они прикрепляются к мышце последовательно. В них возникает возбуждение, которое поступает к тормозным вставочным нейронам спинного мозга, а от них к альфа-мото- нейронам. Активность нейронов при этом снижается, уменьшается импульсация, идущая от них к экстрафузальным мышечным волокнам, тонус несколько снижается.
Высокая возбудимость мышечного веретена поддерживается за счет специального механизма, который образован сократительными элементами, расположенными в периферических участках интрафузальных волокон по обе стороны от ядерной сумки. Сокращение этих участков вызывает растяжение ядерной сумки и миотрубок, что приводит к повышению возбудимости или к возбуждению рецепторных окончаний и увеличению потока афферентных возбуждений к альфа-мото- нейронам. Степень сокращения сократительных элементов интрафузальных волокон регулируется гамма-мотонейронами спинного мозга. Импульсы, приходящие по гамма-эфферент- ным волокнам, вызывают сокращение периферических участков интрафузальных волокон.
Тонус мышц, формирующийся на основе спинальных рефлекторных механизмов, называется спиналъным, или простейшим. Спинальный тонус характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения. Такой тонус не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы, но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.
Роль ствола мозга. Перерезка у животного (например, у кошки) ствола мозга между передними и задними буграми четверохолмия (операция перерезки ствола мозга называется децеребрацией) вызывает особое состояние скелетной мускулатуры, которое называется децеребрационной ригидностью,
или контрактильным тонусом. Это состояние характеризуется резким повышением тонуса разгибательной мускулатуры. Чтобы согнуть у такого животного конечность в суставе, необходимо приложить большое усилие. Конечности такого животного сильно вытянуты, голова запрокинута, спина выгнута, это состояние называется опистотонусом.
Контрактильный тонус, как и спинальный, имеет рефлекторную природу. Это доказывается тем, что при перерезке передних или задних корешков спинного мозга, иннервирующих конечность, ригидность мускулатуры этой конечности исчезает.
Важную роль в возникновении контрактильного тонуса играет дорсальное вестибулярное ядро продолговатого мозга
185
(ядро Дейтерса), которое возбуждается импульсами от рецепторов вестибулярного аппарата. Аксоны клеток вестибулярных ядер образуют вестибулоспинальный тракт, оканчивающийся на интернейронах спинного мозга. При раздражении вестибулярного ядра ригидность усиливается, а при его разрушении уменьшается. Полагают, что это ядро оказывает влияние и на ретикулярную формацию продолговатого мозга, которая оказывает неодинаковое влияние на нейроны спинного мозга.
Ретикулярное гигантоклеточное ядро (РГЯ) продолговатого мозга дает начало латеральному ретикулоспинальному тракту, волокна которого оканчиваются на вставочных нейронах спинного мозга. Через них возбуждаются альфа- и гам- ма-мотонейроны мышц-сгибателей и реципрокно тормозятся мотонейроны мышц-разгибателей. Раздражение РГЯ ограничивает приток афферентных возбуждений к мотонейронам и вызывает подавление всех сгибательных и разгибательных спинальных рефлексов. По этому механизму осуществляется открытое И.М. Сеченовым (1862) центральное торможение рефлексов спинного мозга.
От каудальных и оральных ретикулярных ядер моста начинаются медиальные ретикулоспинальные тракты с быстропроводящими (до 120 м/с) волокнами, которые также оканчиваются на интернейронах спинного мозга. Через них осуществляется стимуляция альфа- и гамма-мотонейронов мышц-раз- гибателей преимущественно туловища и проксимальных отделов конечностей — осевой мускулатуры тела, и реципрокно через тормозные интернейроны тормозятся мотонейроны мышц-сгибателей. Медиальные ретикулоспинальные тракты совместно с вестибулоспинальными обеспечивают управление состоянием разгибательной мускулатуры.
Ретикулярная формация ствола мозга через гамма-мото- нейроны спинальных и бульбарных центров осуществляет центральный контроль активности мышечных рецепторов. При этом тормозные влияния на рецепторы осуществляют вентромедиальные структуры, а облегчающие — дорсолатеральные.
Активность вестибулярного ядра контролируется красным ядром среднего мозга. При разобщении красного и вестибулярного ядер снижается тормозящее влияние красного ядра на вестибулярное ядро. В этих условиях вестибулярное ядро оказывает сильное активирующее влияние на облегчающую ретикулоспинальную систему. Поток импульсов от нее поступает в спинной мозг к гамма-мотонейронам, а от них — к сократительным участкам интрафузальных волокон. Сокращение этих участков вызывает раздражение проприорецепторов. Поток возбуждений от них поступает к альфа-мотонейронам спинного мозга, а от них — к экстрафузальным мышечным
186
волокнам, вызывая резкое увеличение их тонуса. Возникает порочный круг циркуляции возбуждений, который и поддерживает контрактильный тонус.
Разгибательный характер контрактильного тонуса обусловлен еще и тем, что красное ядро у интактного животного оказывает тормозное влияние на мотонейроны мышц-разгибате- лей и активирующее влияние на мотонейроны мышц-сгиба- телей. Следовательно, при децеребрации, когда красное ядро отделено от ядра Дейтерса, создаются все условия для повышения тонуса мышц-разгибателей.
Разрушение красного ядра у интактного животного приводит к развитию гипертонуса мышц-разгибателей, а его раздражение — к снижению тонуса.
Роль мозжечка. Мозжечок получает обширные афферентные входы от проприорецепторов мышц по спиномозжечковым путям. Эфферентные выходы к интернейронам спинного мозга осуществляются опосредованно через вестибулярные, ретикулярные и красные ядра ствола мозга. Наличие этих связей позволяет мозжечку участвовать в перераспределении мышечного тонуса, формировании определенной позы и поддержании равновесия.
Мозжечок оказывает на ядро Дейтерса тормозное влияние. Электрическое раздражение червячной зоны приводит к уменьшению тонуса мышц-разгибателей за счет активации тормозных влияний мозжечка на ядро Дейтерса. Удаление червячной зоны мозжечка у животного, находящегося в состоянии децеребрационной ригидности, вызывает увеличение активности ядра Дейтерса и дальнейшее увеличение тонуса разгибателей.
Роль промежуточного мозга. При перерезке головного мозга выше промежуточного мозга у животного возникает особое изменение тонуса — мышцы становятся пластичными (воскоподобными), при этом конечностям можно легко придать любое положение, которое они могут сохранять длительное время. Такое состояние называется пластическим тонусом, или восковой ригидностью. Пластический тонус может возникнуть не только при перерезке мозга, но и, например, при отравлении некоторыми ядами, при заболеваниях нервной системы, а также под влиянием гипноза. У человека пластический тонус может проявляться при особом состоянии нервной системы, которое называется каталепсией, или восковой ригидностью. Человек в таком состоянии на некоторое время как бы цепенеет в неестественной позе и не меняет ее в течение долгого времени.
Пластический тонус имеет рефлекторное происхождение: после перерезки чувствительных нервов, иннервирующих конечность, все проявления пластического тонуса на этой конечности исчезают.
187
В возникновении пластического тонуса определенную роль играет черное вещество среднего мозга, функционально связанное с базальными ганглиями, — бледным шаром и полосатым телом. Нейроны черного вещества синтезируют медиатор дофамин. Аксоны этих нейронов подходят к полосатому телу, которое также содержит дофамин. Повреждение черного вещества, вызывающее дегенерацию дофаминергических путей к полосатому телу, приводит к развитию болезни Паркинсона. Одним из симптомов этой болезни является восковидная ригидность, которая обусловлена, по-видимому, гиперактивностью базальных ганглиев, возникающей при повреждении дофаминергического (вероятно, тормозного) пути, идущего от черного вещества к полосатому телу.
Роль базальных ядер и коры большого мозга. Большое значение в регуляции мышечного тонуса имеют базальные ядра — бледный шар и полосатое тело, которые образуют стриопаллидарную систему. Базальные ядра имеют обширные афферентные и эфферентные связи с различными зонами двигательной и премоторной коры, структурами ствола мозга, мозжечка. Они контролируют активность всех нижележащих отделов ЦНС, участвующих в регуляции мышечного тонуса, обеспечивая адекватное перераспределение тонуса мышц при различных видах деятельности. При поражении экстрапирамидной системы, составной частью которой являются базальные ядра, возникают нарушения регуляции тонуса мускулатуры, что приводит к развитию так называемых дрожательных параличей — паркинсонизму, атетозу, хорее и др.
Главную роль в приспособительной регуляции мышечного тонуса выполняет кора головного мозга. С ее участием и участием других структур, регулирующих мышечный тонус, формируется нормальный, или корковый, тонус.
Регуляция тонуса скелетной мускулатуры осуществляется экстрапирамидной системой головного мозга. Быстрые (фазные) движения обеспечиваются активностью пирамидной системы.
В условиях целого организма пирамидная и экстрапирамидная системы включаются как единое целое в функциональную архитектуру приспособительных актов, обеспечивая необходимые фазные движения и адекватные изменения мышечного тонуса.
3.2.11.2. Организация фазных движений (локомоции)
Локомоция — перемещение человека и животных в окружающей среде. Благодаря локомоции осуществляется целенаправленная деятельность по удовлетворению ведущих метаболических, социальных и духовных потребностей человека.
1 88
При организации локомоции ЦНС решает следующие задачи:
•выбор типа локомоции;
•организация соответствующих типов движения туловища
иконечностей;
•приспособление движений к условиям среды;
•поддержание позы и равновесия во время передвижения.
Системы управления локомоцией, так же как и тонической деятельностью, организованы по иерархическому принципу, т.е. нижележащие центры подчиняются вышележащим.
Различают несколько уровней управления локомоцией:
•нижний уровень, к которому относят спинной мозг и ствол мозга;
•средний уровень, включающий прецентральные области коры головного мозга;
•высший уровень, локализованный в лобных долях коры головного мозга.
Последовательность связей между этими уровнями показана на рис. 3.27. Наряду с последовательными связями в ЦНС имеются и параллельные пути в виде прямых кортикоспинальных связей, обеспечивающих в том числе и произвольные движения. Наличие последовательных и параллельных путей создает большую пластичность системы управле-
189