информируют о наличии и интенсивности зрительного сигнала. Раздражение коры 17-го поля приводит к возникновению световых ощущений.
Поля 18 и 19 формируют вторичные зоны зрительной чувствительности, где анализируются цвет, форма, размеры и другие качества предметов. Нейроны этих зон полимодальны и отвечают не только на световые, но и на тактильные, слуховые и другие раздражения. В этой области зрительной коры происходит синтез различных потоков информации и возникают более сложные зрительные образы. Раздражение этих полей вызывает зрительные галлюцинации, навязчивые ощущения, движения глаз.
Поражение поля 19 коры приводит к зрительной агнозии и утрате цветовой памяти — человек видит, но не узнает предмета, не может запомнить его цвет.
•Слуховая сенсорная система проецируется в область поперечных височных извилин (извилины Гешля), в глубину задних отделов латеральной (сильвиевой) борозды — в поля 41, 42, 52. Именно здесь заканчиваются аксоны задних бугров четверохолмий и латеральных коленчатых тел. В этой зоне в ответ на раздражение слуховых рецепторов кортиева органа возникают звуковые ощущения, изменяющиеся по громкости, тону и другим качествам. Представительство кортиева органа имеет четкую топическую организацию.
•Вестибулярная сенсорная система имеет область проекции в верхней и средней височных извилинах — поля 20 и 21. Обработанная там сенсорная информация используется для формирования «схемы тела» и управления функцией движения посредством височно-мостомозжечкового пути.
•Проекции обонятельной сенсорной системы находятся в области переднего конца гиппокампальной извилины (поле 34). Кора этой области имеет не шести-, а трехслойное строение. При раздражении этой области отмечаются обонятельные галлюцинации; повреждение ее ведет к аносмии (потере обоняния).
•Вкусовая сенсорная система проецируется в гиппокампальную извилину по соседству с обонятельной областью коры (поле 43), островковую область, орбитофронтальную и соматосенсорную зоны коры.
Основная часть информации, прошедшая обработку в сенсорных зонах коры, передается в ассоциативную кору.
3.2.10.2. Ассоциативные области коры
Ассоциативная кора является филогенетически наиболее молодой частью новой коры. У человека она занимает 70 % неокортекса. К ассоциативной коре относят участки лобной, теменной и височной областей коры, которые расположены
175
рядом с сенсорными и двигательными зонами, но не выполняют непосредственно чувствительных или двигательных функций.
Каждая ассоциативная область коры получает мощные афферентные входы от нескольких проекционных областей коры и ассоциативных ядер таламуса, в которых уже произошла обработка информации от разных сенсорных систем. В ассоциативных областях преобладают полимодальные нейроны. Последние отвечают на зрительные, слуховые, кожные, интероцептивные и проприоцептивные раздражения, что обеспечивает их участие в процессах взаимодействия сенсорных и моторных областей коры.
Таким образом, ассоциативная кора представляет собой мощный аппарат интеграции различных сенсорных возбуждений, который позволяет проводить сложную обработку информации о внешней и внутренней среде организма и использовать ее для реализации многочисленных функций ЦНС, в том числе и для формирования сознания.
К ассоциативным зонам лобной коры относят поля 9—14. Они получают афферентные входы от ассоциативного медиодорсального ядра таламуса, лимбической системы, сенсорных зон коры. Главная функция лобной ассоциативной коры заключается в формировании намерений, замыслов и вероятностном прогнозировании результатов целенаправленного поведения, особенно в новой для человека обстановке. Реализация этой общей функции сопряжена с участием лобных долей в формировании доминирующих мотиваций и регуляцией высших эмоций человека, связанных с его социальной деятельностью и творчеством. Префронтальные структуры осуществляют и контроль успешности действий, организуя постоянное сравнение результатов действия с исходными намерениями и изменяя поведение в связи с изменениями окружающей среды и доминирующей мотивации.
Поражение лобных отделов мозга или нарушение их связей с таламусом (префронтальная лоботомия) сопровождается развитием «эмоциональной тупости», нарушением способности формировать планы и прогнозы действий, их мотиваций. Такие люди становятся грубыми, а их поведение бестактным.
В теменной ассоциативной области коры, представленной 5, 7 и 40 полями, формируются субъективные представления об окружающем пространстве, создается трехмерная модель тела («схема тела»). Формирование «схемы тела» осуществляется в поле 7 теменной коры благодаря сопоставлению соматосенсорной, проприоцептивной и зрительной информации.
Теменной ассоциативной коре свойственны функции гнозиса — узнавания формы, величины, значения предметов и явлений окружающего мира, выявление их взаимосвязей и взаимозависимостей, понимания речи. В полях 7, 40 и час-
176
тично 39 теменной коры выявлен центр стереогнозиса, обеспечивающий способность узнавания предметов на ощупь.
Теменная область имеет отношение и к формированию целенаправленных действий (праксис). Осуществляют праксис нейронные сети полей 39 и 40 доминантного полушария. Они обеспечивают хранение и реализацию программ двигательных автоматизированных актов трудовых процессов и бытовых отношений, например рукопожатие, причесывание, взятие пищи ложкой и поднесение ее ко рту и др.
Ассоциативные зоны височной коры, например поле 39, участвуют в процессах стереогнозиса и праксиса. Например, речевой гнозис — распознание и хранение собственной и чужой устной речи — обеспечивает слуховой центр речи Вернике, расположенный в верхней височной извилине, в полях 22, 37 и 42 левого доминантного полушария. В поле 22 осуществляется и распознавание музыкальных звуков и их сочетаний.
В поле 39, на границе височной, теменной и затылочной долей локализуется центр чтения письменной речи, обеспечивающий распознавание и хранение образов письменной речи.
Психофизиологические функции, осуществляемые ассоциативной корой, инициируют поведение, обязательным компонентом которого являются произвольные целенаправленные движения, осуществляемые при обязательном участии двигательной коры.
3.2.10.3. Двигательные области коры
В двигательной коре выделяют первичную и вторичную двигательные области.
• Первичная двигательная область располагается в передней центральной извилине мозга (поле 4). Ее электрическое раздражение вызывает движение конечностей противоположной стороны.
Нейроны двигательной зоны коры получают афферентные входы через таламус от мышечных, суставных и кожных рецепторов, а также от базальных ядер и мозжечка.
Для морфологической организации моторной коры, так же как и для сенсорных областей, характерна организация в виде колонок. В двигательной коре хорошо выражен V слой, содержащий гигантские пирамидные клетки Беца.
Функциональная организация первичной моторной коры имеет проекционный и топографический характер с четко выраженными признаками соматотопической проекции. Так, в медиальных отделах прецентральной извилины берут начало волокна, управляющие спинальными нейронами мускулатуры нижних конечностей. Нервные клетки срединных отделов этой зоны коры посылают аксоны к спинальным нейро-
177
нам верхних конечностей. От латеральных отделов прецентральной извилины нисходящие эфферентные волокна направляются к двигательным ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга и управляют мышцами гортани, рта, глаз и лица.
Органы, которые нуждаются в наиболее тонкой регуляции и выполняют тонкие дискретные движения, имеют в моторной зоне коры максимальное топическое представительство.
Основные эфферентные связи двигательной коры осуществляются через пирамидные и экстрапирамидные пути.
•Пирамидный путь содержит волокна кортико-спинально- го и кортико-бульбарного путей. Нервные волокна кортикоспинального пути оканчиваются на спинальных двигательных центрах, обеспечивая произвольное управление мышцами конечностей и тела.
•Кортико-булъбарный путь начинается от зоны проекции лица и головы в нижней трети прецентральной извилины и оканчивается на мотонейронах двигательных ядер III—VII и IX—XII черепных нервов, обеспечивая управление мимическими, жевательными мышцами, мышцами языка, мягкого неба, глотки, гортани и др.
При поражении первичной моторной зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям конечностей, пальцев рук, мимической мускулатуры.
• Экстрапирамидный путь начинается от мелких пирамидных клеток V слоя двигательной коры. Он связывает моторную кору с ядрами таламуса, красным ядром, ядрами ретикулярной формации. Благодаря этим связям моторная кора не только запускает фазные движения, но и обеспечивает изменение тонуса мышц и позы, что необходимо для осуществления адекватного движения.
Кпереди от передней центральной извилины лежат вторичные зоны двигательной коры — премоторные поля 6, 8 и 10, функционально обеспечивающие высокую координацию, точность движений.
Премоторные поля морфологически сохраняют принцип вертикальной организации в виде колонок, но отличаются существенно большим развитием верхних клеточных слоев коры — малых пирамид.
Кора поля 6 получает афферентные входы от базальных ганглиев и мозжечка и участвует в перекодировании информации о плане сложных движений. В премоторной коре отсутствует локальная соматотопическая проекция, а аксоны пирамидных клеток этой области образуют эфференты, переключающиеся на обширные подкорковые моторные образования.
Раздражение полей 5, 7 и 8 премоторной области коры вызывает не локальные вздрагивания отдельных мышц, а це-
178
лые комплексы движений, имеющих системно организованный характер, например движения глаз в определенную точку пространства, медленные прослеживающие движения глаз, поворот головы, туловища, направленные движения конечностей. Премоторная кора обеспечивает также регуляцию тонуса гладкой мускулатуры, пластический тонус мышц через подкорковые структуры. В премоторной коре расположены двигательные центры, связанные с социальными функциями человека. Например, центр письменной речи локализуется в заднем отделе средней лобной извилины (поле 6), центр моторной речи Брока, обеспечивающий речевой праксис, — в заднем отделе нижней лобной извилины (поле 44), музыкальный моторный центр, обеспечивающий тональность речи, способность петь, — рядом с предыдущим — в поле 45.
Премоторная кора осуществляет высшие двигательные функции, связанные с планированием и координацией произвольных движений.
3.2.10.4. Межполушарные взаимоотношения
Межполушарные взаимоотношения проявляются у человека в двух главных формах — функциональной асимметрии больших полушарий и совместной их деятельности.
Функциональная асимметрия полушарий является важнейшим свойством головного мозга человека. Представления о функциональной асимметрии полушарий основываются на работах М. Дакса (1836) и П. Брока (1861). Они показали, что поражение коры нижней лобной извилины левого полушария (поля 44, 45) сопровождается нарушением воспроизведения речи (моторная афазия). Немецкий психиатр К. Вернике (1874) обнаружил в коре заднего отдела верхней височной извилины левого полушария слуховой центр речи (поля 21, 22), поражение которого приводит к нарушению понимания устной речи (сенсорная афазия). По современным представлениям при чтении слова информация о нем направляется из зрительной коры в центр Вернике. У большинства людей понимание написанного слова связано с воспроизведением его слуховой формы в центре Вернике. Для произношения слова в акустической форме информация из центра Вернике поступает в центр Брока, направляющего команду в моторное представительство мышц, участвующих в формировании речи.
Совокупность данных о локализации речевых центров легла в основу представления о взаимоотношениях двух полушарий. Левое полушарие (у праворуких) рассматривали как ведущее, «доминантное» для речевой и других высших функций. Правое полушарие считали «субдоминантным», находящимся под контролем «доминантного» левого. Однако позже было показано, что по ряду психофизиологических функций доминирует
179