I — поверхностный — молекулярный слой - практически не содержит нейронов и состоит из большого количества ветвящихся дендритов пирамидных клеток, формирующих сплетения, расположенные параллельно поверхности; с этими дендритами контактируют афферентные волокна, приходящие от ассоциативных и неспецифических ядер таламуса.
II— наружный зернистый слой сформирован звездчатыми
ималыми пирамидными клетками, отростки которых располагаются преимущественно вдоль поверхности коры, образуя кортико-кортикальные связи.
III— наружный пирамидный слой состоит в основном из пирамидных клеток средней величины. Аксоны этих клеток, как и зернистые клетки II слоя, образуют кортико-корти- кальные ассоциативные связи.
IV — внутренний зернистый слой содержит звездчатые клетки, отростки которых расположены так же, как и отростки клеток наружного зернистого слоя; в этом слое оканчиваются афферентные волокна от специфических ядер таламуса и, следовательно, от рецепторов сенсорных систем.
V— внутренний пирамидный слой образован средними и крупными пирамидными клетками, аксоны которых образуют эфферентные пути.
VI — слой полиморфных клеток образован преимущественно веретенообразными клетками, аксоны которых образуют кортико-таламические пути.
Функция различных слоев коры неодинакова. В IV слое происходит восприятие и обработка поступающих в кору сигналов. Отростки клеток, проходящие в I слое, осуществляют многочисленные контакты, что лежит в основе взаимодействия нейронов. Нейроны И—III слоев осуществляют кортикокортикальные ассоциативные связи. Клетки V—VI слоев дают начало эфферентным путям.
Нейронный состав и распределение нейронов по слоям в разных областях коры различны, что позволило выделить в мозге человека 52 цитоархитектонических поля [Бродман К., 1909].
Нервные клетки коры образуют нервные сети, имеющие специфическую организацию в виде корковых колонок — групп клеток коры (100—200 нейронов) со множеством связей по вертикальной оси и их малым числом — по горизонтальной. Диаметр такой колонки определяется размером горизонтальных ветвлений дендритов клеток IV слоя коры и не превышает 0,5 мм. В специфических сенсорных зонах коры головного мозга такие колонки отвечают за выделение како- го-либо одного признака раздражителя, например утла наклона видимого предмета по отношению к горизонту или выделения определенного цвета этого предмета. Такого рода
170
объединения нейронов называют микроколонками {рис. 3.25). Последние объединяются в макроколонки, выделяющие один общий признак, например ориентацию предмета в пространстве, но реагирующие на разные значения его градиента (например, наклон предмета от 0 до 180°). Макроколонки объединяются в гиперколонки, или модули, — вертикально организованные участки коры, обрабатывающие самые разнообразные характеристики стимула (например, ориентацию в пространстве, цвет, положение в зрительном поле и др.).
Особенностью корковых полей является экранный принцип их функционирования. Он подразумевает, что сигнал от рецептора проецируется не на один нейрон коры, а на поле нейронов (нейронную сеть), связанных между собой коллатералями аксонов и дендритов. Такая проекция сигнала на множество разнообразных нейронов обеспечивает его полный анализ и возможность передачи обработанной информации в другие заинтересованные структуры. Так, одно волокно, приходящее в зрительную область коры, может активировать зону, содержащую более 5000 нейронов.
Важной особенностью коры большого мозга является ее способность длительно сохранять следы возбуждения. Следовые процессы в спинном мозге после его раздражения сохраняются в течение секунды; в подкорково-стволовых отделах — в форме сложных двигательно-координированных актов, доминантных установок, эмоциональных состояний —
171
длятся часами; в коре мозга следовые процессы могут сохраняться в течение всей жизни. Это свойство придает коре исключительное значение в механизмах ассоциативной переработки и хранения информации, накопления базы знаний.
В процессе изучения локализации функций в коре были сформулированы две концепции. Концепция узкого локализационизма
предполагала четкую взаимосвязь каждой функции с определенной
структурой. Концепция функциональной равноценности (эквипотен-
циальности) различных участков коры отрицала наличие взаимосвязи структуры с конкретной функцией, адресуя последние ко всей коре в целом.
Современная концепция предполагает динамическую локализацию функций, опирающуюся на свойство мулътифункционалъности корковых полей. Это свойство позволяет конкретной корковой структуре включаться в обеспечение различных форм деятельности, реализуя при этом основную, генетически присущую ей функцию. Степень мультифункциональности различных корковых структур не одинакова; например, в полях ассоциативной коры она значительно выше, чем в первичных проекционных сенсорных зонах. В основе мультифункциональности полей коры лежит многоканальность поступления афферентных возбуждений, перекрытие афферентных проекций особенно на таламическом и корковом уровнях, влияние модулирующих систем на корковые функции, корковоподкорковые и межкорковые взаимодействия возбуждений.
В коре проявления динамической локализации функций реализуются также в свойстве пластичности — способности ее структур компенсировать функциональные или морфологические нарушения работы каких-то зон, брать на себя их функции, особенно в случаях появления этих нарушений в раннем детском возрасте, когда распределение функций еще не жестко закреплено.
Основные функции коры реализуются благодаря взаимодействию процессов возбуждения и торможения.
Это взаимодействие может проявляться, например, в форме так называемого латерального торможения, при котором вокруг зоны возбужденных формируется зона заторможенных нейронов — одновременная индукция. Зона торможения по площади, как правило, в 2 раза больше зоны возбуждения. Латеральное торможение обеспечивает контрастность восприятия, что в свою очередь позволяет идентифицировать воспринимаемый объект.
Помимо латерального пространственного торможения, в нейронах коры после возбуждения всегда возникает последовательное торможение активности и наоборот, после торможения возникает возбуждение — так называемая последовательная индукция. Последовательная индукция является причиной явления отдачи — возникновения сокращения мышц конечности после ликвидации торможения в спинальных центрах этих мышц.
1 7 2
В тех случаях, когда торможение не в состоянии ограничить возбуждение в пределах определенной зоны, возникает иррадиация возбуждения по коре. Иррадиация может проходить двумя путями: от нейрона к нейрону по системам ассоциативных волокон I слоя; за счет аксонных связей пирамидных клеток III слоя коры между соседними структурами, в том числе между разными сенсорными системами.
Иррадиация возбуждения, которая происходит за счет импульсной передачи сообщений, обеспечивает взаимовлияние состояний зон коры при организации условнорефлекторного и других форм поведения.
Иррадиация возбуждения может вызывать не только активацию нервных клеток, но и торможение определенных групп нейронов в коре. Это состояние возникает при возбуждении тормозных интернейронов, аксоны которых, приходящие из активных участков коры, например из симметричных областей полушарий, заканчиваются тормозными синапсами.
Функциональная дифференциация коры головного мозга предполагает выделение в ней сенсорной, ассоциативной и двигательной областей.
3.2.10.1. Сенсорные области коры
Всенсорные области коры проецируются афферентные пути сенсорных систем организма. Они расположены преимущественно в теменной, височной и затылочной долях. Афферентные пути в сенсорную кору поступают преимущественно от специфических сенсорных ядер таламуса — вентрального заднего латерального и медиального. В сенсорной коре хорошо выражены IV и II слои.
Всенсорных областях коры выделяют первичные и вторичные сенсорные зоны. К первичным сенсорным относят зоны, раздражение или разрушение которых вызывает четкие и постоянные изменения чувствительности организма. Они имеют хорошо выраженную соматотопическую организацию, состоят преимущественно из мономодальных нейронов, имеющих небольшие рецепторные поля, и отвечают на раздражения одного качества. В первичных сенсорных зонах происходит оценка относительной интенсивности раздражений, определение локализации воздействий и выявление сходства и различия действующих раздражителей (дискриминационная чувствительность).
Вблизи первичных сенсорных зон находятся менее четко локализованные вторичные сенсорные зоны. В них содержатся наряду со специфическими и полимодальные нейроны, которые отвечают на раздражение различных сенсорных систем. Рецепторные поля полимодальных нейронов имеют большие размеры и плохо очерченные границы. Вторичные сенсорные зоны участвуют в организации пространственной чувстви-
1 73
тельности (стереогнозис), а также в формировании модально специфических ощущений.
Сенсорной областью соматической сенсорной системы является кора постцентральной извилины, расположенная позади роландовой борозды, и соответствующая ей часть парацентральной дольки на медиальной поверхности полушарий (поля 1—3). Эту область обозначают как первичную соматосенсорную, так как к ее нейронам проецируются афферентные пути от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи, рецепторов внутренних органов и от мышечных, суставных, сухожильных рецепторов опорно-двигательного аппарата. В верхних отделах извилины находится проекция нижней половины туловища, голени и ног. В кору парацентральной дольки проецируется нижняя часть голени и стопы. В нижних отделах извилины находится проекция головы и верхних отделов туловища.
Проекция наиболее чувствительных участков тела — языка, губ, гортани, пальцы рук — занимает большие площади коры по сравнению с другими частями тела.
Предполагают, что в зоне тактильной чувствительности языка расположена проекция и вкусовой чувствительности.
Вторичная соматосенсорная область (SII) расположена на верхней стенке сильвиевой борозды, на границе ее пересечения с роландовой бороздой. Она занимает меньшую площадь по сравнению с SI. Проекция поверхности тела в ней менее четкая, информация поступает сюда от рецепторов как ипсилатеральной, так и контралатеральной стороны, рецепторные поля нейронов имеют большие размеры с плохо очерченными границами. Во второй соматосенсорной зоне присутствуют в большом количестве полимодальные нейроны. Одной из функций этой зоны является участие в контроле болевой чувствительности.
Прямое электрическое раздражение соматосенсорной области коры у пациентов при хирургических вмешательствах приводило к появлению ощущения давления, прикосновения или тепла, проецируемого на противоположную половину тела.
Удаление участков соматосенсорной коры приводило к утрате тонких градаций чувствительности тех областей тела, которые были представлены в удаленном участке.
• Зрительная сенсорная система проецируется в затылочную долю мозга — поля 17, 18, 19. Центральный зрительный путь заканчивается в поле 17 — первичной проекционной зоне, в которой обнаружена четкая топическая проекция полей сетчатки. В зрительную область каждого полушария проецируются одноименные половины сетчатки, так как имеет место неполный перекрест зрительных путей. Наличие в каждом полушарии проекции сетчатки обоих глаз является основой бинокулярного зрения. Поступающие сюда возбуждения
174