ция. Так, например, передние области мозга связаны с головкой хвостатого ядра.
Основная часть эфферентных волокон хвостатого ядра и скорлупы идет к бледному шару (рис. 3.24). Во взаимодействиях хвостатого ядра и бледного шара превалируют тормозные влияния. Раздражение хвостатого ядра приводит к торможению большей части нейронов бледного шара. Вместе с
тем некоторое количество нейронов бледного шара возбуждается.
Раздражение хвостатого ядра и скорлупы сопровождается прекращением активной деятельности животных и человека. У человека стимуляция хвостатого ядра во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт больного с врачом: прекращается рассказ пациента о самочувствии. После прекращения раздражения больной не помнит, что к нему обращались. При травме головного мозга, сопровождающейся раздражением головки хвостатого ядра, у пострадавшего возникает амнезия.
Хвостатое ядро и бледный шар принимают участие в таких интегративных процессах, как условнорефлекторная деятельность.
У обезьян раздражение хвостатого ядра приводит к торможению выполнения условного рефлекса. Например, раздражение хвостатого ядра перед подачей условного сигнала приводит к исчезновению реакции на этот сигнал. Раздражение ядра после того, как животное на условный сигнал начало выполнять условнорефлекторную реакцию — движение к кормушке или прием пищи, приводит к ее остановке. После прекращения раздражения обезьяна, не завершив условной реакции, возвращается на место, т.е. «забывает» о наличии условного сигнала (ретроградная амнезия).
При стимуляции хвостатого ядра удлиняются латентные периоды рефлексов, нарушается переделка условных рефлексов. Выработка условных рефлексов на фоне стимуляции хвостатого ядра становится невозможной. Это связано с тем, что стимуляция хвостатого ядра вызывает амнезию и торможение активности коры большого мозга.
Прямое раздражение некоторых зон хвостатого ядра вызывает поворот головы в сторону, противоположную раздражаемому полушарию, и движения животного по кругу — циркуляторную реакцию.
Раздражение хвостатого ядра может полностью предотвратить восприятие болевых, зрительных, слуховых и других видов стимуляции.
Хвостатое ядро имеет отношение и к регуляции работы вегетативных органов. Так, например, раздражение его вентральной области снижает, а дорсальной — увеличивает слюноотделение.
Таким образом, преобладающим влиянием раздражения хвостатого ядра являются тормозные эффекты на активность коры большого мозга, подкорковых образований, торможение безусловного и условнорефлекторного поведения.
В случае повреждения хвостатого ядра наблюдаются грубые расстройства ВНД, затруднение ориентации в пространстве, нарушение памяти, замедление роста организма. После дву-
166
стороннего повреждения хвостатого ядра условные рефлексы исчезают на длительный срок, выработка новых рефлексов затрудняется, общее поведение отличается инертностью, затруднениями переключения с одной формы на другую.
При воздействиях на хвостатое ядро, помимо нарушений ВИД, развиваются расстройства движения. У животных при двустороннем повреждении полосатого тела появляется двигательная гиперактивность, при одностороннем — возникают манежные движения.
Выключение хвостатого ядра сопровождается развитием гиперкинезов в виде непроизвольных мимических реакций, тремора, атетоза (ритмичный гиперкинез с небольшой амплитудой движений и медленными колебаниями), торсионного спазма (медленные вращательные движения туловища), хореи (подергивания конечностей, туловища, как при некоординированном танце), двигательной гиперактивности в форме бесцельного перемещения с места на место.
В функциональном отношении хвостатое ядро и скорлупа имеют большое сходство. Вместе с тем в процессе эволюции нервной системы скорлупа появилась раньше хвостатого ядра, что предопределило наличие специфичных для нее функций.
Установлено участие скорлупы в организации пищевого поведения: поиска, захвата и овладения пищей. Раздражение скорлупы приводит к изменениям дыхания, слюноотделения. При нарушениях функции скорлупы возникают трофические нарушения кожи, внутренних органов, например гепатолентикулярная дегенерация.
Ряд подкорковых структур также получает тормозные влияния хвостатого ядра. Так, стимуляция хвостатых ядер вызывает синхронизацию электрической активности в зрительном бутре, бледном шаре, субталамическом теле, черном веществе.
Взаимодействие хвостатого ядра с черным веществом носит двусторонний характер. Стимуляция хвостатого ядра тормозит активность нейронов черного вещества. Стимуляция черного вещества оказывает модулирующее влияние на фоновую активность нейронов полосатого тела. Стимуляция черного вещества приводит к увеличению, а разрушение — к уменьшению количества дофамина в хвостатом ядре. Дофамин синтезируется в клетках черного вещества, а затем транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. При дисфункции черного вещества в хвостатом ядре возникает недостаток дофамина, что приводит к растормаживанию бледного шара, активность которого вызывает двигательные нарушения в виде ригидности мышц.
Обилие и характер связей хвостатого ядра и скорлупы свидетельствуют об их участии в интегративных процессах, организации и регуляции движений, а также в регуляции работы висцеральных структур.
167
3.2.9.2. Бледный шар
Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют об его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение гамма-мотонейронов спинного мозга. Выявлено влияние бледного шара на структуры латерального и заднего гипоталамуса, отмечена активация пищевого поведения в виде обнюхивания, жевания, глотания. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивало или снижало гиперкинез.
Повреждение бледного шара вызывает у людей адинамию, сонливость, эмоциональную тупость, гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей, монотонность речи, затруднение осуществления имеющихся и выработки новых условных рефлексов.
При повреждении бледного шара может возникнуть миоклония — быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица. У животных резко снижается двигательная активность, движения характеризуются дискоординацией, имеют место незавершенные движения, снижается тонус мышц, что выражается в поникшей позе при сидении. Начав движение, животное долго не может остановиться.
У человека с дисфункцией бледного шара затруднено начало движений, исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные движения рук при ходьбе, появляется симптом пропульсии: длительная подготовка к движению, затем быстрое движение и остановка.
3.2.9.3. Ограда
Ограда имеет форму узкой полоски серого вещества, расположенного под корой большого мозга в глубине белого вещества. Она образует связи преимущественно с передними отделами коры большого мозга. Электрическое раздражение различных зон ограды вызывает разнообразные соматические, вегетативные и поведенческие реакции. При раздражении ограды возникают ориентировочная реакция в виде поворота головы в сторону раздражения и эмоциональные реакции. Проявления пищевых реакций наблюдаются в виде жевательных, глотательных, иногда рвотных движений. Стимуляция ограды во время приема пищи тормозит этот процесс.
1 6 8
Раздражение ограды тормозит условный рефлекс на свет, мало отражаясь на условных рефлексах с иными условными сигналами.
Двустороннее разрушение ограды вызывает нарушения условных рефлексов, например дифференцировку условных раздражителей, вегетативных реакций и рефлексов позы. При повреждении ограды правого полушария наблюдаются расстройства речи.
Приведенные данные свидетельствуют о том, что базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации движений, эмоций и высшей нервной деятельности (ВНД). Базальные ядра наряду с мозжечком участвуют в выработке сложных двигательных программ, замысел которых возникает в лобных отделах коры. Эти программы реализуются через моторную кору и обеспечивают двигательный компонент поведения организма. Наряду с этим базальные ядра контролируют такие параметры движения, как сила, амплитуда, скорость и направление. Участие в регуляции движений является главной, но не единственной функцией базальных ядер. Они участвуют в регуляции цикла сон — бодрствование, висцеральных и сенсорных функций организма, механизмах формирования условных рефлексов.
3.2.10. Кора большого мозга
Кора большого мозга является высшим отделом ЦНС. В ее составе выделяют в соответствии с этапами эволюции мозга древнюю (архикортекс), старую (палеокортекс) и новую кору (неокортекс). К древней коре относят обонятельные луковицы, обонятельные тракты, обонятельные бугорки, перипириформную и периамигдалярную кору. В старую кору входят поясная извилина, извилина гиппокампа и миндалина. Все остальные области относят к новой коре.
Новая кора (неокортекс) представляет собой слой серого вещества общей площадью 1500—2200 см2, покрывающий большие полушария. Она состоит из нервных клеток — нейронов, количество которых достигает 14 млрд клеток нейроглии, которых примерно в 10 раз больше числа нейронов, и отростков нейронов — нервных волокон, обеспечивающих бесчисленное количество синаптических контактов между нейронами.
У человека кора осуществляет высшую регуляцию функций организма, организацию поведения на основе врожденных и приобретенных в онтогенезе программ и психофизиологические процессы, лежащие в основе психики.
В коре большого мозга выделяют шесть слоев.
169