3.2.7.3.4. Роль гипоталамуса в регуляции поведения
Наиболее сложный вид интегративной деятельности гипоталамуса проявляется в его участии в обеспечении различных форм биологически целесообразного поведения, направленного на адаптацию и выживание индивидуума и вида. В основе этого поведения лежит возникновение в организме биологических потребностей, которые приводят к формированию мотивационного возбуждения, сопровождающегося специфическими эмоциональными переживаниями. Удовлетворение потребности происходит через поведение. Вместе с тем надо иметь в виду, что в осуществлении даже биологических форм поведения за счет гипоталамуса обеспечиваются только базовые механизмы этого процесса.
Участие гипоталамуса в организации пищевого поведения
В экспериментах на животных установлено, что разрушение небольшой зоны в области латерального гипоталамуса приводило к отказу от приема пищи (афагия), воды (адипсия) и гибели животного от истощения. Электрическая стимуляция этой зоны активизировала поиск и прием избыточного количества пищи (гиперфагия), что приводило к ожирению. Эта зона гипоталамуса была названа центром голода. Электрическая стимуляция вентромедиальных ядер прекращала пищедобывательное поведение и прием пищи даже у голодного животного. Эта часть гипоталамуса в зоне вентромедиальных ядер была названа центром насыщения.
Часть нейронов пищевого центра обладает чувствительностью к изменению содержания в крови глюкозы, аминокислот, жирных органических кислот, гормонов (инсулина, гастрина, адреналина) и других веществ. В центре голода выявлены, например, глюкозочувствительные нейроны, которые тормозят свою импульсную активность при увеличении содержания глюкозы в крови. В центре насыщения имеются нейроны, которые, напротив, усиливают свою активность в этих условиях.
Участие гипоталамуса в организации питьевого поведения
К регуляции питьевого поведения имеют отношение структуры гипоталамуса, расположенные кзади и наружно от супраоптических ядер. Электрическое раздражение этих точек гипоталамуса вызывает резко выраженную активацию питьевого поведения и потребления воды (полидипсия). Разрушение этой зоны приводит к отказу от приема воды (адипсия). Эта зона гипоталамуса была названа центром жажды. Было показано, что часть нейронов центра жажды обладают осморецеп-
155
тивными свойствами и стимулируются повышением осмотического давления крови. На активность центра жажды влияют также импульсы от сосудистых и тканевых осморецепторов и содержания некоторых веществ в крови (например, солей, АДГ).
Участие гипоталамуса в организации полового поведения
Роль структур гипоталамуса в управлении формированием половой мотивации и поведения зависит от половой дифференцировки гипоталамуса по женскому или мужскому типу, которая происходит в последние дни внутриутробного развития и первые дни после рождения. Полностью она реализуется при половом созревании.
В гипоталамусе мужского организма функционирует тонический половой центр, расположенный в средней области в аркуатных и вентромедиальных ядрах. Нейроны этих ядер выделяют гонадолиберины, которые оказывают постоянное стимулирующее влияние на секрецию лютеинизирующего и фолликулостимулирующего гормонов аденогипофиза. Интенсивность секреции этих гормонов зависит от концентрации половых гормонов крови. Повышение их концентрации тормозит секрецию гонадолиберинов и наоборот. В женском организме, кроме тонического, функционирует также циклический центр, расположенный в преоптической и передней областях гипоталамуса, в супрахиазматических ядрах и осуществляющий регуляцию менструального цикла.
Зоны заднего гипоталамуса и медиального пучка переднего мозга имеют отношение к формированию субъективных переживаний, связанных с удовлетворением половой мотивации. Их раздражение в экспериментах на животных приводило к усиленной самостимуляции, что расценивают как признак реакции удовольствия. При операциях у людей раздражение указанных структур приводило к появлению субъективных переживаний в виде чувства радости, удовольствия, сопровождавшихся эротическими переживаниями. Эти структуры были названы центром удовольствия. Возбудимость сексуальных центров гипоталамуса существенно зависит от уровня половых гормонов в крови, корковых и лимбических влияний, а также рефлекторной стимуляции с эрогенных генитальных и экстрагенитальных зон.
Участие гипоталамуса в организации агрессивнооборонительного поведения
Типичное проявление агрессивно-оборонительных реакций состоит в ярком выражении отрицательных эмоций — гнева, ярости, страха, агрессии, сопровождающихся резко
156
выраженными вегетативными эрготропными сдвигами, попытками к нападению или бегству. Вместе с тем агрессивное поведение может осуществляться и без эмоционального возбуждения — «холодная атака».
Агрессивные и оборонительные реакции разной выраженности наблюдали при раздражении передней и задней, вентромедиальной и латеральной зон гипоталамуса. Это связано, вероятно, с наличием различных форм агрессивно-оборони- тельного поведения, направленных на борьбу за самосохранение, за лидерство в группе, за территорию, в формирование которых вовлекаются различные структуры гипоталамуса.
Перерезка ствола мозга ниже гипоталамуса ликвидирует агрессивное поведение. В осуществлении агрессивно-оборо- нительных реакций гипоталамус взаимодействует с центральным серым околоводопроводным веществом среднего мозга. В этой структуре были обнаружены «нейроны агрессии», которые через гипоталамус запускают реакции агрессии (борьба, драка) и не возбуждаются при других реакциях. При повреждении этих нейронов существенно увеличивается порог электрического раздражения гипоталамуса, вызывающего реакции ярости. На агрессивное поведение выраженное стимулирующее влияние оказывает увеличение содержания в крови андрогенов, особенно тестостерона.
Перерезка ствола мозга у животных выше гипоталамуса приводит к возникновению агрессивного поведения с реакциями ярости и вегетативными проявлениями эрготропного характера. Вместе с тем эти реакции носили характер «ложной» агрессии и ярости, так как они не были направлены на конкретный объект. Эти данные свидетельствуют о важной роли вышележащих отделов мозга в формировании «осмысленного» агрессивного поведения. Большое значение в этом аспекте имеют структуры миндалевидного комплекса, раздражение которых резко активирует, а разрушение — тормозит агрессию.
Участие гипоталамуса в регуляции цикла бодрствование—сон
Экспериментальные исследования с повреждением различных участков гипоталамуса у животных, подтвержденные результатами клинических исследований больных с поражением гипоталамуса, позволили установить, что центр сна расположен в переднем гипоталамусе, центр бодрствования — в заднем. Электрическое разрушение преоптической области гипоталамуса вызывало синхронизацию электроэнцефалограммы и поведенческий сон, сопровождавшиеся торможением неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной модулирующей системы мозга.
157
Стимуляция заднего гипоталамуса, напротив, вызывала десинхронизацию ЭЭГ и пробуждение. Пробуждающий эффект заднего гипоталамуса увеличивался при возбуждении активирующей ретикулоталамокортикальной модулирующей системы мозга.
Участие гипоталамуса в формировании хроноструктуры активности организма
Гипоталамус играет существенную роль в формировании определенных ритмов жизнедеятельности. Так, совместно с эпифизом он является водителем (пейсмекером) околосуточного (циркадианного) ритма, выполняя роль внутренних часов. Важнейшими структурами гипоталамуса в этом плане являются супрахиазматическое и вентромедиальное ядра, разрушение которых нарушает периодичность циркадианных ритмов многих функций. Регулируя околосуточные биоритмы, гипоталамус взаимодействует с эпифизом, с которым он имеет выраженные аксонные связи. Функции эпифиза описаны в соответствующей главе.
3.2.8.Лимбическая система
Лимбическая система представляет собой функциональное объединение структур мозга, участвующих в организации мотивационно детерминированного поведения, имеющего выраженный эмоциональный компонент.
Эта система участвует в организации пищевого, полового, агрессивно-оборонительного поведения, цикла бодрствование — сон, оказывая регулирующее влияние на кору большого мозга и подкорковые структуры и устанавливая необходимое соответствие уровней их активности.
В состав лимбической системы входят:
•древняя кора, куда входят препириформная, периамигдалярная, диагональная кора, обонятельные луковицы, обонятельный бугорок, прозрачная перегородка;
•старая кора, куда входят гиппокамп, зубчатая фасция, поясная извилина;
•структура островковой коры, парагиппокамповая извилина;
•подкорковые образования — миндалевидные тела, ядра прозрачной перегородки, переднее таламическое ядро, сосцевидные тела.
Особенностью лимбической системы является наличие между ее структурами как простых двусторонних связей, так и сложных путей, образующих множество замкнутых
158
кругов (рис. 3.22). Такая организация создает условия для длительной циркуляции возбуждения между структурами лимбической системы. Это, с одной стороны, обеспечивает функциональное взаимодействие частей лимбической системы, что формирует в ней единое состояние, с другой — навязывает это состояние другим системам мозга и создает условия для запоминания информации.
Так, например, организация памяти и процессов обучения предполагает движение возбуждения по так называемому кругу Пейпеца: между гиппокампом — сосцевидными телами — передними ядрами таламуса — корой поясной извилины — парагиппокамповой извилиной — гиппокампом.
Регуляция агрессивно-оборонительного, пищевого и сексуального поведения осуществляется при циркуляции воз- б^окдения между миндалевидным телом — гипоталамусом — структурами среднего мозга — миндалевидным телом.
Круги разного функционального назначения связывают лимбическую систему со многими структурами ЦНС, что позволяет последней реализовать функции, специфика которых определяется включенной дополнительной структурой. Например, вовлечение хвостатого ядра в один из кругов лимбической системы определяет ее участие в организации тормозных процессов ВНД.
1 59