Вентральные ядра участвуют в регуляции движения, В них переключаются возбуждения от базальных ганглиев, зубчатого ядра мозжечка, красного ядра среднего мозга, которые после этого проецируются в моторную и премоторную кору (поля 4 и 6). Через эти ядра таламуса происходит передача в моторную кору сложных двигательных программ, образованных в мозжечке и базальных ганглиях.
Наряду с корковыми проекциями релейных ядер каждое из них получает нисходящие корковые волокна из той же проекционной зоны, что создает структурную основу для взаиморегулирующих отношений между корой и таламусом.
Ассоциативные ядра таламуса получают входы не от сенсорных систем, а от других ядер таламуса. Эфферентные выходы от этих ядер направляются главным образом в ассоциативные поля коры (см. рис. 3.22):
•ядро подушки получает афферентные входы от неспецифических ядер таламуса и коленчатых тел; нейроны этого ядра отдают аксоны в ассоциативные области теменной и височной коры, участвующих в формировании гностических (узнавание предметов, явлений), речевых и зрительных функций, например, в интеграции слов со зрительным образом, а также в формировании «схемы тела»;
•заднее латеральное ядро получает зрительную и слуховую информацию от коленчатых тел и соматосенсорную от вентрального ядра; аксоны клеток этого ядра направляются в ассоциативную зону теменной коры; информация, поступающая от этого ядра, используется в организации гностических функций, целенаправленных актов (праксис), формировании «схемы тела»;
•дорсальное медиальное ядро получает афферентные входы от гипоталамуса, миндалины, гиппокампа, таламических ядер, центрального серого околоводопроводного вещества ствола; нейроны этого ядра связаны с ассоциативной лобной и лимбической корой (поля 12, 18); принимает участие в формировании двигательного компонента эмоциональных состояний. Разрушение дорсального медиального ядра устраняет у больных страх, тревогу, напряженность, страдание от боли. Вместе с тем у пациентов возникает «лобный» синдром, выражающийся в снижении инициативы, безразличии, гипокинезии.
Кора мозга посылает волокна к ассоциативным ядрам, регулируя их активность. Интегративная функция этих ядер выражается в объединении деятельности как таламических ядер, так и различных зон ассоциативной коры полушарий мозга.
150
Неспецифические ядра составляют эволюционно более древнюю часть таламуса, включающую срединные, интраламинарные и ретикулярные ядра. К ним поступает информация по коллатералям через ретикулярную формацию от специфических сенсорных систем, в том числе температурная и болевая, по тригеминоталамическим путям. Неспецифические ядра имеют двусторонние связи с другими таламическими ядрами и структурами ствола мозга. Кроме того, в неспецифические ядра поступает импульсация из моторных центров ствола мозга — красного ядра, черного вещества, подкорковых ядер мозжечка — пробкообразного и ядра шатра, от базальных ганглиев и гиппокампа, а также от лобных и других долей коры мозга. Благодаря этим связям неспецифические ядра таламуса выступают в роли посредника между стволом мозга и мозжечком с одной стороны и новой корой, лимбической системой и базальными ганглиями с другой стороны, объединяя их в единый функциональный комплекс.
Неспецифические ядра таламуса входят в состав неспецифической активирующей ретикулоталамокортикальной системы. Они имеют диффузные проекции ко всем областям коры головного мозга, посредством которых оказывают модулирующее (изменяющее состояние) влияние на возбудимость и электрическую активность корковых нейронов, формируя оптимальное их состояние.
Разрушение неспецифических ядер не вызывает грубых расстройств эмоций, восприятия, сна и бодрствования, образования условных рефлексов, а нарушает только тонкое регулирование поведения.
3.2.7.2. Эпифиз
Эпифиз — эндокринная железа, секретирующая гормон мелатонин. Выделение этого гормона происходит преимущественно (до 80 %) в ночное время. Вместе с супрахиазматическим ядром гипоталамуса образует генератор суточных ритмов — «биологических часов». Посредством мелатонина эпифиз участвует в работе стресс-лимитирующих систем мозга, обеспечивая активацию тормозных нейронов лимбических структур. В раннем возрасте мелатонин затормаживает половое созревание.
3.2.7.3. Гипоталамус
Гипоталамус играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и интеграции функций вегетативной, соматической и эндокринной систем. Он включает в себя преоптическую область и область перекреста зрительных нервов, се-
1 5 1
рый бугор, воронку и мамиллярные тела. В гипоталамусе выделяют до 40 парных ядер, которые объединяют в группы:
—преоптическую, включающую перивентрикулярное, медиальное и латеральное преоптические ядра;
—переднюю, содержащую супрахиазматическое, супраоптическое, паравентрикулярное и переднее гипоталамическое ядра;
—среднюю, содержащую дорсомедиальное, вентромедиальное, аркуатное ядра;
—наружную, включающую латеральное гипоталамическое
иядро серого бугра;
—заднюю, содержащую супрамамиллярное, премамиллярное, мамиллярные ядра, заднее гипоталамическое и перифорникальное ядра, субталамическое ядро Луиса.
Ядра гипоталамуса образуют многочисленные связи друг с другом, а также с выше- и нижележащими структурами ЦНС. Главные афферентные пути в гипоталамус идут от лимбической системы, коры большого мозга, базальных ганглиев и ретикулярной формации ствола мозга. Основные эфферентные пути гипоталамуса идут в ствол мозга — его ретикулярную формацию, моторные и вегетативные центры, в вегетативные центры спинного мозга. Кроме того, имеются пути от мамиллярных ядер к передним ядрам таламуса и далее к структурам лимбического мозга. Существуют пути от супраоптического и паравентрикулярного ядер к нейрогипофизу, от вентромедиального и аркуатного ядер к аденогипофизу. Установлено наличие эфферентных выходов к лобной коре и полосатому телу.
Гипоталамус является многофункциональной организацией с широкими регулирующими и интегрирующими функциями, реализацию которых трудно соотнести с активностью его отдельных ядер. Как правило, отдельно взятое ядро имеет несколько функций, а отдельно взятая функция локализуется в нескольких ядрах. В связи с этим деятельность гипоталамуса рассматривают обычно в аспекте функциональной специфики различных его областей и зон.
Важной физиологической особенностью гипоталамуса является наличие самой мощной по сравнению с другими структурами головного мозга сети капилляров, насчитывающей 1100—2600 капилляров/мм2. Эта сеть обеспечивает и самый большой уровень локального кровотока. Особенностью капиллярной сети гипоталамуса является высокая проницаемость сосудов для различных веществ, в том числе и для крупных полипептидов. Это обусловливает большую чувствительность гипоталамуса к сдвигам во внутренней среде организма и способность реагировать на колебания содержания гуморальных факторов.
1 5 2
3.2.7.3.1. Роль гипоталамуса в регуляции вегетативных функций
Изучение физиологической роли гипоталамуса показало, что при раздражении или разрушении его структур, как
правило, |
изменяются |
вегетативные функции |
организ- |
||
ма. |
Многолетние исследования |
швейцарского |
физиолога |
||
В. |
Гесса |
(1928—1968) |
выявили |
наличие в гипоталамусе |
|
двух функционально различных зон регуляции вегетативной сферы.
Стимуляция задней области гипоталамуса вызывала комплекс вегетативных реакций, характерный для симпатической нервной системы: увеличение частоты и силы сердечных сокращений, подъем АД, повышение температуры тела, расширение зрачков, гипергликемию, торможение перистальтики кишечника и др. Эта область была обозначена В. Гессом как эрготропная, обеспечивающая мобилизацию и расходование энергетических ресурсов организма при активной его деятельности.
Раздражение преоптической и передней областей гипоталамуса сопровождалось признаками активации парасимпатической нервной системы: урежением ритма сердца, снижением АД, сужением зрачков, увеличением перистальтики и секреции желудка, кишечника и др. Эта область гипоталамуса была обозначена В. Гессом как трофотропная, обеспечивающая процессы восстановления и накопления энергетических ресурсов организма. Однако в дальнейшем было показано, что эрготропная и трофотропная области перекрывают друг друга, и можно только говорить о преобладании их в заднем или переднем гипоталамусе соответственно.
На уровне гипоталамуса происходит интеграция деятельности различных вегетативных центров и включение их в качестве компонента в более сложные физиологические системы различных форм биологического поведения, направленных на выживание организма, поддержание гомеостаза и сохранение вида. Например, вазомоторные вегетативные реакции, обеспечивающие саморегуляцию АД, осуществляются сосудодвигательным центром продолговатого мозга, тогда как вазомоторные реакции, связанные с терморегуляцией, эмоциями, агрессивно-оборонительным поведением, реализуются на уровне гипоталамуса и более высоких центров.
3.2.7.3.2. Роль гипоталамуса в регуляции эндокринных функций
В управлении эндокринными функциями главную роль играет взаимосвязь гипоталамуса с гипофизом. Клетки многих ядер гипоталамуса обладают нейросекреторной функцией и могут преобразовывать нервный импульс в эндокринный
153
секреторный процесс. Можно выделить две главные эндокринные связи гипоталамуса с гипофизом: гипоталамо-аде- ногипофизарную и гипоталамо-нейрогипофизарную.
•Гипоталамо-аденогипофизарная связь обеспечивает контроль над эндокринной функцией аденогипофиза с помощью полипептидных гормонов: одни стимулируют образование и выделение гормонов аденогипофиза и называются рилизинг-гормонами (или либеринами), другие тормозят образование гормонов аденогипофиза и называются статинами. Либерины и статины действуют на секреторные клетки аденогипофиза. Гормоны аденогипофиза поступают в кровоток и достигают периферических эндокринных желез.
•Гипоталамо-нейрогипофизарная связь представлена крупноклеточными нейронами супраоптического и паравентрикулярного ядер, синтезирующими гормоны антидиуретический (АДГ) и окситоцин. Эти гормоны посредством аксонного транспорта поступают в синапсы на капиллярах задней доли гипофиза, куда и выделяются при активации нейронов.
Более подробно роль гипоталамуса в регуляции эндокринной функции рассмотрена в соответствующей главе.
3.2.7.3.3. Роль гипоталамуса в терморегуляции
Человек, как и высшие позвоночные, относится к гомойотермным животным, т.е. способен поддерживать постоянную температуру внутренней среды («ядра» тела), несмотря на изменение температуры внешней среды. Опыты с перерезкой ствола мозга показали, что главной структурой, ответственной за температурный гомеостаз, является гипоталамус. В гипоталамусе выделено два центра: теплоотдачи и теплопродукции.
Центр теплоотдачи локализован в передней и преоптической зонах и включает в себя паравентрикулярные, супраоптические и медиальные преоптические ядра. Раздражение этих структур вызывает увеличение теплоотдачи. Разрушение центра теплоотдачи приводит к неспособности организма выдерживать тепловую нагрузку.
Центр теплопродукции локализован в заднем гипоталамусе и включает в себя медиальные, латеральные и промежуточные мамиллярные ядра. Его раздражение вызывает повышение температуры тела, тогда как разрушение приводит к потере способности поддерживать температуру тела при охлаждении организма.
Более подробно роль гипоталамуса в терморегуляции рассмотрена в соответствующей главе.
154