трактам. Каждое лазающее волокно устанавливает синаптические контакты с дендритами (медиатор — аспартат), как правило, одной клетки Пуркинье, но число синапсов может достигать 300, что объясняет исключительно сильное возбуждающее действие этого афферентного входа. Одновременно лазающие волокна оказывают более слабое тормозное действие на клетки Пуркинье через корзинчатые и звездчатые клетки поверхностного (молекулярного) слоя коры мозжечка (механизм предотвращения избыточной активации клеток Пуркинье).
1 4 0
По моховидным волокнам в кору мозжечка поступает информация от ассоциативной области коры большого мозга через ядра моста, а также от проприорецепторов опорно-дви- гательного аппарата, вестибулярных рецепторов и ретикулярной формации. Моховидные волокна образуют возбуждающие синапсы на дендритах клеток-зерен внутреннего (гранулярного) слоя коры. Через аксоны клеток-зерен этот афферентный вход оказывает непосредственное возбуждающее влияние (медиатор — глутамат) на клетки Пуркинье и опосредованно через корзинчатые и звездчатые клетки тормозное действие на клетки Пуркинье. Активность клеток-зерен регулируется через тормозные клетки Гольджи внутреннего слоя по типу возвратного торможения (медиатор — ГАМК).
Описаны связи мозжечка с голубоватым ядром ствола мозга. Аксоны нейронов голубоватого ядра способны изменять возбудимость нейронов коры мозжечка путем диффузного выделения норадреналина в межклеточное пространство.
Единственным эфферентным выходом коры мозжечка являются аксоны клеток Пуркинье, оканчивающиеся на ядрах мозжечка. Эфферентные влияния коры мозжечка на клетки мозжечковых ядер осуществляются по механизму более или менее сильного их торможения, т.е. в мозжечке доминирует тормозной характер управления.
Связи коры мозжечка с его ядрами организованы в виде трех симметричных вертикальных зон (рис. 3.20):
•клетки Пуркинье медиальной червячной зоны и флоккулонодулярной доли проецируются на ядра шатра (рис. 3.20, а), нейроны которых связаны с моторными центрами ствола, образующими вестибуло-, рубро- и ретикулоспинальные пути, регулирующие тонус мышц;
•клетки Пуркинье промежуточной зоны мозжечка проецируются на шаровидное и пробковидное ядра (рис. 3.20, б), нейроны которых связаны с красным ядром среднего мозга, образующим руброспинальный тракт, стимулирующий через спинальные моторные центры тонус мышц-сгибателей; менее мощный путь идет от промежуточного ядра к вентролатеральному ядру таламуса и затем к двигательной коре;
•клетки Пуркинье латеральной зоны коры проецируются на зубчатые ядра мозжечка, связанные с вентролатеральными ядрами таламуса, нейроны которых в свою очередь проецируются на моторные зоны коры мозга (рис.
3.20, в).
Мозжечок оказывает влияние на двигательные и вегетативные функции организма.
Влияния мозжечка на двигательные функции заключаются в регуляции мышечного тонуса, позы и равновесия; коорди-
1 4 1
нации позы и выполняемого целенаправленного движения, программировании целенаправленных движений.
•Регуляция мышечного тонуса, позы и равновесия осуществляется преимущественно флоккулонодулярной долей древнего мозжечка и частично старым мозжечком, входящими в медиальную червячную зону (см. рис. 3.20, а), на основе информации от проприорецепторов мышц, вестибулярных, кожных, зрительных и слуховых рецепторов. В мозжечке происходит оценка состояния мышц, положения тела в пространстве. Через ядра шатра с использованием вестибуло-, ретикуло- и руброспинального путей осуществляется перераспределение мышечного тонуса, изменение позы тела и сохранение равновесия.
•Координация позы и выполняемого целенаправленного движения осуществляется старым и новым мозжечком, входящими в промежуточную (околочервячную) зону (см. рис. 3.20, б). В кору этой части мозжечка поступает импульсация от проприорецепторов мышц, а также от моторной коры, отра-
жающая программу произвольного движения. Сопоставляя информацию о программе движения и выполнении дви-
142
жения, мозжечок способен через свои промежуточные ядра, имеющие выходы на красное ядро и моторную кору, осуществить координацию позы и выполняемого целенаправленного движения, а также исправить направление движения.
• Участие в программировании целенаправленных движений
осуществляется новым мозжечком, к которому относят латеральную зону полушарий мозжечка (см. рис. 3.20, в). Кора этой части мозжечка получает информацию о замысле движения из ассоциативных зон коры большого мозга через ядра моста. В коре нового мозжечка, а также в базальных ганглиях она перерабатывается в программу движения, которая через зубчатое ядро мозжечка и вентральное латеральное ядро таламуса поступает в премоторную и моторную кору. Там она проходит дальнейшую обработку и реализуется через пирамидную и экстрапирамидную системы как сложное целенаправленное движение. Контроль и коррекция медленных программированных движений осуществляется мозжечком на основе обратной афферентации от проприорецепторов мышц, а также от вестибулярных, зрительных и тактильных рецепторов. Коррекция быстрых (баллистических) движений осуществляется путем изменения их программы в латеральном мозжечке, т.е. на основе обучения и предшествующего опыта.
В тех случаях, когда мозжечок не выполняет своей регуляторной функции, у человека наблюдаются расстройства двигательных функций, что выражается следующими симптомами:
• атония — снижение тонуса мышц;
аастения — снижение силы мышечного сокращения, быстрая утомляемость мышц;
•астазия — утрата способности к длительному сокращению мышц, что затрудняет стояние, сидение и др.;
•дистопия — непроизвольное повышение или понижение тонуса мышц;
•тремор — дрожание пальцев рук, головы в покое; тремор усиливается при движении;
•дисметрия — расстройство способности определения расстояния до предмета «на глаз», утрата соразмерности движений, выражающаяся, например, в том, что при попытке взять предмет со стола больной проносит руку за предмет (гиперметрия) или не доносит ее до предмета (гипометрия);
•атаксия — невозможность выполнения движений в нужном порядке, в определенной последовательности; может проявляться в виде пьяной походки, характеризующейся тем, что человек ходит, широко расставив ноги,
143
шатаясь из стороны в сторону от линии ходьбы, совершает избыточные движения;
•адиадохокинез — неспособность выполнять быструю последовательность движений, например сгибание и разгибание пальцев или вращение ладоней вниз — вверх (смена пронации супинацией и наоборот);
•асинергия — отсутствие дополнительных содружественных сокращений мышц, сопровождающих выполнение основного двигательного акта; например, при попытке ходить больной перемещает ногу вперед, не переместив центра тяжести;
•дизартрия — расстройство организации речевой моторики: при повреждении мозжечка речь больного становится растянутой, слова иногда произносятся как бы толчками (скандированная речь).
Когда нарушается функция мозжечка, движения становятся неточными, негармоничными, разбросанными, часто не достигают цели.
Влияния на вегетативную сферу мозжечок оказывает в основном через ядра шатра. Они реализуются через ядра РФ и ствола и могут быть угнетающими и стимулирующими. Работа сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной и других систем при раздражении мозжечка может быть усилена или ослаблена. Направленность реакции зависит от фона, на котором она вызывается. Конкретные механизмы переработки интероцептивной импульсация мозжечком неизвестны. Двойственные влияния мозжечка стабилизируют, оптимизируют функции висцеральных систем организма. Удаление или повреждение мозжечка приводит к уменьшению тонуса мускулатуры кишечника, динамики секреции соков и всасывания продуктов гидролиза пищи, снижению аппетита, усилению обменных процессов, потере массы тела, замедлению заживления ран, жировому перерождению мышечных волокон.
3.2.6. Средний мозг
Всостав среднего мозга входят четверохолмия, красное ядро и черное вещество, ядра глазодвигательного и блокового нервов, ножки мозга, ретикулярная формация.
Вверхних бугорках четверохолмия находится зрительный подкорковый центр, в нижних — слуховой. С их участием формируются реакции настораживания и старт-рефлексы при появлении внезапных, еще не распознанных зрительных или звуковых сигналов. Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. При повышенной возбудимости четверохолмий внезапное звуковое или световое
144