моста в работу различных функциональных систем осуществляется путем формирования сложных рефлекторных актов (цепных рефлексов), в каждом из которых участвуют ядра нескольких черепных нервов.
Координация и интеграция их деятельности осуществляются с помощью ретикулярной формации ствола мозга.
В функциональной системе сохранения целости тканей организма продолговатый мозг и мост участвуют путем формирования рефлекторных актов чиханья, кашля, рвоты, мигания, слезоотделения. Их рассматривают как проявление защитной функции организма.
Рефлекторный акт чиханья возникает при раздражении рецепторов слизистой оболочки полости носа, особенно средней носовой раковины и перегородки, иннервируемых преимущественно верхнечелюстной и частично глазничной ветвями тройничного нерва. При осуществлении этого акта происходит функциональное объединение чувствительного ядра одиночного пути и двигательного двойного ядра, общего для блуждающего и языкоглоточного нервов, инспираторных и экспираторных структур дыхательного центра, имеющих выходы на спинальные моторные центры дыхательных мышц. Акт чиханья начинается с глубокого вдоха, после которого происходит форсированный выдох на фоне быстрого открытия голосовой щели и опускания мягкого неба. Поток воздуха при этом направляется преимущественно через нос. Это способствует удалению раздражителя из носовых ходов.
Рефлекторный акт кашля возникает при раздражении рецепторов гортани, трахеи и бронхов. Кашель осуществляется при поступлении афферентных возбуждений по волокнам блуждающих нервов от ирритантных и механорецепторов легких и дыхательных путей в кашлевой центр продолговатого мозга. Последний функционально объединяет те же структуры, что и при формировании акта чиханья, но в отличие от него программы реализации кашля зависят от локализации раздражаемых рецепторов. При их расположении в глубоких отделах бронхиального дерева легких наблюдается следующая последовательность событий:
1 — глубокий вдох;
2 — сокращение мышц выдоха на фоне закрытой голосовой щели и сужения бронхов, что приводит к резкому повышению внутрилегочного давления (до 140 мм рт. ст.);
3 — активный выдох на фоне мгновенного раскрытия голосовой щели. За счет поднятия мягкого неба и перекрытия им входа в полость носа воздушный поток с большой линейной (до 120 м/с) и объемной (12 л/с) скоростью направляется через рот, что способствует удалению раздражителя из воздухоносных путей.
130
При раздражении рецепторов верхних дыхательных путей процесс начинается с быстрого закрытия голосовой щели и прекращения вдоха, что препятствует проникновению, например, инородного тела в более глубокие отделы бронхиального дерева. Дальнейшие события (пункты 2 и 3) аналогичны приведенным выше и осуществляются благодаря наличию резервного объема воздуха в легких.
Рефлекторный акт рвоты возникает при раздражении рецепторов корня языка, глотки, желудка, кишечника, брюшины, вестибулярного аппарата. Афферентная импульсация по волокнам языкоглоточного (IX), блуждающего (X) или пред- дверно-улиткового нервов (VIII) поступает в центр рвоты, расположенный в продолговатом мозге. Рвота может возникнуть также при непосредственном раздражении рвотного центра местным патологическим процессом или за счет действия фармакологических средств, например апоморфина, вводимого в лечебных целях. Эфферентные импульсы из рвотного центра поступают в составе блуждающих нервов к пищеводу, желудку, кишечнику, а через спинальные двигательные центры (Сш . у, Thy—L(() по соматическим нервам к диафрагме и мышцам брюшной стенки. Содружественное сокращение этих мышц приводит к появлению антиперистальтических волн, повышению давления в желудке и к изгнанию содержимого желудка через рот и частично через нос.
Рефлекторный акт мигания обеспечивает предохранение глаза от повреждающего воздействия механических, световых или химических раздражителей. При действии механических факторов на рецепторы роговицы, конъюнктивы, кожи, окружающей глаз, ресницы возбуждение передается по афферентным волокнам первой ветви тройничного нерва к нейронам мезэнцефалического сенсорного ядра, от которых поступает к ядру лицевого нерва, управляющего сокращениями круговой мышцы глаза. Рефлекс осуществляется очень быстро, его время составляет 50—70 мс.
Мигательный рефлекс на световое раздражение осуществляется при сильном световом воздействии на рецепторы сетчатки глаза, откуда возбуждение передается к нейронам верхних бугров четверохолмия и далее — к ядру лицевого нерва и круговой мышце глаза.
Рефлекс мигания используют как диагностический тест для определения состояния ЦНС человека. Рефлекс может отсутствовать при поражении тройничного или лицевого нервов, замедляться (урежаться) при поражении структур продолговатого мозга и моста при болезни Паркинсона, при базедовой болезни. Усиление мигания наблюдают при раздражении периферических структур (конъюнктивит, блефарит) или повышении возбудимости мозговых структур, как, например, при истерии.
131
Рефлекторный акт слезоотделения возникает как защитная реакция усиленного слезоотделения на раздражение механорецепторов конъюнктивы глаза, возбуждение от которых достигает чувствительных ядер тройничного нерва продолговатого и среднего мозга. Из этих ядер возбуждение передается к верхнему слюноотделительному ядру. Парасимпатические преганглионарные волокна в составе лицевого нерва достигают крылонебного узла. Постганглионарные волокна последовательно входят в верхнечелюстной, скуловой и слезный нервы, достигая слезной железы.
Симпатическая иннервация слезных желез осуществляется из верхнего шейного симпатического узла. Симпатические волокна в составе сосудистых сплетений достигают слюнных желез.
В функциональной системе поддержания постоянства содержания питательных веществ в крови продолговатый мозг и варолиев мост участвуют путем формирования рефлекторных актов сосания, жевания, слюноотделения, глотания, процессов пищеварения и всасывания.
Рефлекторный акт сосания обеспечивает питание ребенка в грудном возрасте. Центр сосания продолговатого мозга функционально объединяет нейроны чувствительных ядер тройничного (V) нерва и двигательных ядер тройничного (V), лицевого (VII) и подъязычного (XII) нервов. Его возбуждение возникает при поступлении афферентных сигналов от рецепторов губ по чувствительным волокнам тройничного нерва. Сокращения мышц губ, щек, языка, а также мышц, обеспечивающих движения нижней челюсти в ротовой полости, создают отрицательное давление, что и обеспечивает поступление в полость рта продукта (в грудном возрасте — молока). В процессе взросления человека безусловнорефлекторный акт сосания становится произвольно управляемым двигательным актом.
Рефлекторный акт жевания обеспечивает измельчение, растирание, перемешивание пищи со слюной и формирование пищевого комка, адекватного для проглатывания. Акт жевания возникает при раздражении тактильных, вкусовых и температурных рецепторов слизистой оболочки рта, а также рецепторов периодонта. Возбуждение от этих рецепторов поступает в ядро одиночного пути, являющегося сенсорной частью центра жевания. Жевание осуществляется благодаря деятельности мышц, вызывающих движение нижней челюсти в вертикальном и горизонтальном направлениях, а также мышц губ, щек и языка, удерживающих пищу между зубными рядами и перемешивающих ее со слюной. Центр жевания функционально объединяет чувствительные ядра тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего
(X) нервов и двигательные ядра тройничного (V), лицевого (VII) и подъязычного (XII) нервов.
1 3 2
Контроль и коррекция жевательных движений нижней челюсти по мере пережевывания пищи осуществляется путем реализации ряда рефлексов.
Периодонтомускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов периодонта при его деформации под влиянием механического давления при пережевывании пищи. Афферентная импульсация от этих рецепторов служит основой для управления частотой и интенсивностью сокращения жевательных мышц при наличии естественных зубов.
Гингивомускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов слизистой десны пережевываемым субстратом. У человека с сохраненными естественными зубами этот рефлекс играет вспомогательную роль в регуляции работы жевательных мышц. У человека с частичной или полной вторичной адентией, пользующегося съемными протезами, этот рефлекс становится основным регулятором жевания. Аналогично изменяется роль этого рефлекса при зубном протезировании, когда жевательное давление через протез передается непосредственно на слизистую десны.
Артикуляционномускулярный рефлекс возникает при раздражении рецепторов капсулы и связочного аппарата височнонижнечелюстного сустава и направлен на контроль и коррекцию жевательных движений.
Рефлексы с проприорецепторов жевательных мышц вносят свой вклад в регуляцию величины жевательного давления и скорости его развития.
Акт жевания, осуществляемый с участием ряда безусловных рефлексов в процессе развития организма, становится произвольно регулируемым актом.
Рефлекторный акт глотания обеспечивает поступление пищи из ротовой полости в желудок. Он имеет три фазы, описанные Ф. Мажанди (1817): произвольную ротовую, быструю непроизвольную глоточную и медленную непроизвольную пищеводную. В процессе передвижения пищевого комка из полости рта в пищевод происходит последовательное возбуждение рецепторов корня языка, мягкого неба, глотки и пищевода. Афферентные импульсы по чувствительным волокнам тройничного (V), языкоглоточного (IX) и блуждающего (X) нервов поступают в центр глотания, расположенный в продолговатом мозге. Этот центр функционально объединяет нейроны чувствительных ядер перечисленных нервов и мотонейроны двигательных ядер тройничного (V), лицевого (VII), языкоглоточного (IX), блуждающего (X), подъязычного (XII) нервов. В состав этого объединения включаются также парасимпатические нейроны заднего ядра блуждающего нерва и симпатические нейроны грудных сегментов, иннервирующие пищевод. В результате этого обеспечивается строго координированная последовательность сокращения мышц,
133
участвующих в акте глотания: мышц мягкого неба, глотки, гортани и надгортанника, пищевода. Центр глотания функционально связан с центром дыхания: дыхание прерывается в процессе каждого глотательного акта.
В функциональной системе поддержания постоянства газового состава крови продолговатый мозг и варолиев мост участвуют путем формирования автоматических ритмических рефлексов, обеспечивающих акт дыхания.
Дыхательный центр продолговатого мозга состоит из двух симметричных зон скопления дыхательных нейронов — дорсальной и вентральной. Большую роль в изучении его организации сыграли работы Н.А. Миславского (1885) и Р. Баумгардена (1956). Дорсальная зона включает в себя большую часть ретикулярного гигантоклеточного ядра (РГЯ). Она состоит на 95 % из нейронов вдоха, аксоны которых иннервируют ядра диафрагмальных нервов, расположенные в Часть инспираторных нейронов находится в ретикулярных
вентральных ядрах. Их аксоны иннервируют мотонейроны ядер межреберных мышц, расположенных в Thj_xi> и частично ядра диафрагмальных нервов. Импульсация в инспираторных нейронах начинается за 0,1 с до вдоха сначала в нейронах дорсальной, а затем и вентральной зоны, поэтому диафрагма начинает сокращаться раньше, чем наружные межреберные мышцы. Нейроны выдоха находятся преимущественно в вентральной зоне, включающей задние и верхние части РГЯ и ретикулярное мелкоклеточное ядро. Их аксоны иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Импульсация в них появляется за 0,1 с до выдоха, частота ее нарастает в течение выдоха и резко уменьшается в его конце.
В ретикулярной формации моста Ф. Люмсден (1923) выделил две группы нейронов, имеющих отношение к регуляции дыхания. Одна из них находится в верхней части моста в парабрахиальных ядрах и называется пневмотаксическим центром. Он способствует ограничению длительности вдоха и увеличению частоты дыхания. Вторая группа нейронов, которую называют апнейстическим центром, находится в средней и нижней частях моста. Этот центр участвует в постоянной стимуляции инспираторных нейронов, способствует возникновению и пролонгированию вдоха.
Дыхательный центр функционирует как ритмический автоматический центр, но его автоматия обусловлена поступлением потоков афферентных импульсов от различных рецепторов. В формировании вдоха большая роль принадлежит афферентным сигналам, поступающим от центральных и периферических хеморецепторов, контролирующих газовый состав крови. Торможение вдоха и формирование выдоха связывают с активацией рецепторов растяжения легких.
1 3 4