•двигательное (обоюдное, так как является общим с языкоглоточным нервом — IX пара) — иннервирует мускулатуру гортани, верхней части пищевода, ротовой полости и глотки.
Чувствительные волокна языкоглоточного нерва (IX пара), собирающие информацию от рецепторов каротидного клубочка, слуховой трубы и барабанной полости, желобовидных сосочков задней трети языка, заканчиваются в ядре одиночного пучка. Вегетативное ядро языкоглоточного нерва дает парасимпатические преганглионарные волокна к ганглиям, иннервирующим слюнные железы.
На границе продолговатого мозга и моста расположены ядра вестибулокохлеарного нерва (VIII пара). В кохлеарных ядрах заканчиваются афферентные волокна от клеток спирального ганглия слухового аппарата. Нерв преддверия, образованный аксонами клеток узла преддверия, заканчивается в трех ядрах моста: медиальном (Швальбе), латеральном (Дейтерса) и верхнем (Бехтерева). Аксоны клеток этих ядер направляются к фастигиальному ядру мозжечка. Из ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный тракт.
В латеральных отделах моста расположены ядра лицевого нерва (VII пара). Афферентные волокна этого нерва передают информацию в ядро солитарного тракта от вкусовых рецепторов передних двух третей языка. Вегетативные волокна, берущие начало в верхнем слюноотделительном ядре, участвуют в иннервации слезной железы, поднижнечелюстных и подъязычных слюнных желез. Эфферентные волокна двигательного ядра управляют мимической мускулатурой лица.
Ядро отводящего нерва (VI пара) иннервирует наружную прямую мышцу глазного яблока. Чувствительные волокна этого нерва связаны с проприорецепторами этих мышц.
Тройничный нерв (V пара) имеет двигательное и чувствительные ядра, расположенные в заднем мозге (рис. 3.18). Двигательное ядро расположено в вентральной зоне варолиева моста. Его нейроны участвуют в иннервации мышц небной занавески, мышцы, напрягающей барабанную перепонку, жевательных мышц. В организации этого ядра имеет место соматотопия: жевательная и височная мышцы управляются нейронами вентральной части ядра, тогда как наружная и внутренняя крыловидные получают иннервацию от нейронов дорсальной области ядра.
Чувствительные ядра тройничного нерва представлены мезэнцефалическим, главным сенсорным и спинальным ядром, простирающимся через варолиев мост и продолговатый мозг. Мезэнцефалическое ядро, протянувшееся узкой полосой вдоль всего среднего мозга, является гомологом паравертебральных афферентных ганглиев. Оно образовано псевдоуниполярными
125
афферентными клетками, отростки которых, не прерываясь в гассеровом узле, иннервируют рецепторы кожи лица, зубов, языка, сустава нижней челюсти, проприорецепторы жевательных мышц, слизистой оболочки полостей рта и носа, рецепторов надкостницы костей черепа.
Центральные отростки нейронов мезэнцефального ядра частично заканчиваются в моторном ядре тройничного нерва, образуя двухнейронную дугу жевательных рефлексов. Другая часть волокон спускается к нейронам различных отделов спинального ядра. Еще одна часть образует латеральный продольный пучок, являющийся афферентной частью рефлексов,
1 2 6
контролирующих процессы кусания, жевания, глотания, работы мимической мускулатуры.
Большая часть афферентных нейронов, иннервирующих различные структуры челюстно-лицевой области, заложена в гассеровом узле, нисходящая часть сенсорного корешка которого оканчивается на нейронах главного сенсорного и различных отделов спинального ядра тройничного нерва.
В состав продолговатого мозга входят ядра чувствительных путей задних столбов спинного мозга — тонкого пучка Голля и клиновидного пучка Бурдаха, получающие информацию от проприорецепторов мышц тела. Кроме того, в структурах моста расположено верхнее оливарное ядро, включенное в восходящий путь, который передает акустическую информацию.
Центральную зону ствола мозга занимает ретикулярная формация (РФ). Нейроны РФ имеют длинные маловетвящиеся дендриты и хорошо ветвящиеся аксоны, образующие вместе с телами нейронов сеть (ретикулум), в связи с чем О. Дейтерс (1865) и предложил название данной структуры мозга. Ретикулярная формация имеет многочисленные связи с другими отделами ЦНС. На нейронах РФ оканчиваются коллатерали от различных чувствительных путей, передающих информацию от разных типов рецепторов. Это явление носит название полисенсорной конвергенции. Нейроны РФ расположены как диффузно, так и в ввде скоплений, образующих ядра. Главными из них являются:
•латеральное ретикулярное ядро продолговатого мозга; осуществляет сравнение команды, которая идет от моторной коры на спинальные центры, с двигательным эффектом этих центров; входит в функциональную структуру сердечно-сосудистого центра, способствуя повышению АД и частоты сердечных сокращений; оказывает активирующее влияние на кору; передает на мозжечок преимущественно спинальные влияния; входит в противоболевую систему мозга;
•ретикулярное гигантоклеточное ядро продолговатого мозга повышает тонус мышц-сгибателей, входит в противоболевую систему мозга, структуры дыхательного и сосудодвигательного центра; оказывает активирующее влияние на кору мозга;
•парамедианное ретикулярное ядро продолговатого мозга участвует в регуляции содружественных движений глаз, передает на мозжечок влияние преимущественно коры мозга; входит в состав центра глотания;
•ретикулярное вентральное ядро продолговатого мозга входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра; оказывает активирующее влияние на кору мозга;
1 2 7
•ретикулярное мелкоклеточное ядро продолговатого мозга входит в экспираторную область дыхательного центра;
•каудальное ретикулярное ядро моста входит в состав депрессорной зоны сосудодвигательного центра; повышает тонус мышц-разгибателей;
•ретикулярное ядро покрышки моста Бехтерева передает корковые и спинальные влияния на мозжечок;
•оральное ретикулярное ядро моста входит в депрессорную зону сосудодвигательного центра, повышает тонус мышц-разгибателей;
•оральное интерстициапъное ядро среднего мозга участвует
врегуляции поворота верхней части туловища и вращательных движений.
Афферентные пути передают информацию к структурам латеральных областей РФ преимущественно от трех источников:
•от температурных и болевых рецепторов по волокнам спиноретикулярного тракта и тройничного нерва к латеральному, медиальному, парамедианному, гигантоклеточному ретикулярным ядрам продолговатого мозга, а также к каудальному и оральному ядрам и ядру покрышки моста;
•от сенсорной и частично других зон коры большого мозга по кортикоретикулярным путям в составе пирамидного тракта к ядрам, дающим начало ретикулоспинальным трактам, — гигантоклеточному, оральному и каудальному ядрам моста, а также к ядрам, имеющим проекции к мозжечку, — латеральному и парамедианному ретикулярным ядрам;
•от ядер мозжечка по мозжечковоретикулярному пути к гигантоклеточному и парамедианному ядрам и ядрам моста.
Эфферентные выходы формируются преимущественно в медиальных областях РФ и проецируются:
•к спинному мозгу — от гигантоклеточного, латерального и вентрального ядер продолговатого мозга по латеральному ретикулоспинальному тракту и от каудального и орального ядер моста по медиальному ретикулоспинальному тракту;
•к неспецифическим ядрам таламуса, заднему гипоталамусу, полосатому телу — от гигантоклеточного, латерального и вентрального ядер и ядер моста;
•к мозжечку — от латерального и парамедианного ретикулярных ядер и ретикулярных ядер покрышки моста.
Структуры продолговатого мозга и моста участвуют в осуществлении сенсорной, гомеостатической, проводниковой функции и приспособительной деятельности. Организация
1 28
этих функций имеет жизненно важное значение, так как при их нарушении наступает гибель организма.
Эти структуры существенно различаются по способу активизации. Одни возбуждаются в ответ на приходящую от различных рецепторов информацию (рефлекторный механизм). Другие функционируют без видимой внешней причины — генерируют возбуждения автоматически. Эта группа структур неоднородна: в ней есть образования, генерирующие периодические залпы возбуждений, — ритмические; другие способны оказывать постоянные, непрерывные влияния на иннервируемые образования — тонические.
Тоническую и ритмическую деятельность структур продолговатого мозга и моста можно называть автоматической лишь условно, так как они получают информацию от рефлексогенных зон (рецепторы растяжения легких, хемо- и барорецепторы каротидного клубочка и дуги аорты), подвергаются гуморальным воздействиям и управляющим влияниям вышележащих структур.
Главные функции заднего мозга:
1. Анализ и синтез (первичная обработка) различных потоков информации от рецепторов:
•соматических, висцеральных и проприорецепторов, в том числе и жевательных мышц;
•вестибулярных;
•слуховых (улитки);
•слизистой оболочки рта и вкусовых — языка.
2. Участие в поддержании гомеостаза, обеспечении целостности тканей организма путем вовлечения в организацию функциональных систем:
•сохранения целости тканей организма, деятельность которой направлена на защиту и избавление организма от вредящих воздействий факторов внешней и внутренней среды;
•поддержания постоянства содержания питательных веществ в крови;
•поддержания постоянства газового состава крови, деятельность которой организуется с участием процессов вдоха и выдоха, первичные генераторы которых расположены в структурах продолговатого мозга;
•поддержания постоянства АД, деятельность которой осуществляется при участии сосудодвигательного центра;
•поведенческого акта, для реализации которого необходимы адекватное перераспределение тонуса мышц и формирование их фазных сокращений в процессе локомоции.
Организация приспособительной и гомеостатической деятельности с вовлечением структур продолговатого мозга и
129