Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev
буждение первичных нервных окончаний в интрафузальных волокнах, которое передается по волокнам типа 1а к мотонейронам, иннервирующим ту же мышцу, что обусловливает быстрый фазный ответ.
Медленное растяжение мышцы приводит к возбуждению вторичных нервных окончаний в интрафузальных волокнах, которое передается по волокнам типа 1р к мотонейронам, иннервирующим тонические волокна той же мышцы, что приводит к формированию медленного тонического сокращения.
При избыточном растяжении возникает аутогенное расслабление мышцы вследствие раздражения рецепторов Гольджи, направляющих поток возбуждений к вставочным тормозным нейронам, связанным с мотонейронами, иннервирующими тонические волокна той же мышцы. Возбудимость рецепторов Гольджи существенно ниже возбудимости других рецепторов растяжения, поэтому тормозные эффекты наблюдаются только при достаточно больших величинах растяжения.
Собственные (проприорецептивные) рефлексы значительно более четко проявляются у разгибательных (экстензорных) мышц, чем у сгибательных (флексорных). Это связано с различным функциональным значением этих двух подгрупп скелетной мускулатуры. Для разгибательных мышц значительно более существенным является постоянное поддержание тонического напряжения в связи с противодействием гравитации и
1 1 7
I
поддержанием определенной позы животного. Некоторые группы флексорных мышц, например флексорные мышцы верхних конечностей у приматов, также могут находиться в состоянии длительного тонического напряжения. Эта особенность их функции связана с жизнью приматов на деревьях и необходимостью висеть на них, что требует тонического напряжения именно флексорных мышц. Соответственно и тонические собственные рефлексы мышц на верхних конечностях приматов, включая человека, выражены значительно сильнее.
Другая характерная особенность собственных рефлексов мышц — их относительная локальность. Рефлекторная активность преимущественно охватывает только данную мышечную группу, но частично распространяется и на близко расположенные мышечные группы. Поэтому в случае, когда возбуждаются проприорецепторы двух или трех функционально однородных мышц, их влияния взаимно подкрепляют друг друга. Если же на фоне собственного рефлекса возникают антагонистические двигательные рефлексы, то они приводят к его торможению по принципу реципрокной координации.
3.2.3.1.2.Кожные рефлексы
Кожные рефлексы возникают при раздражении определенных рецепторных полей, которыми являются строго ограниченные участки кожи, и заключаются в сокращении соответствующих мышц. Эти рефлексы реализуются с участием нейронов разных сегментов:
•брюшные, возникающие при штриховом механическом раздражении кожи передней стенки живота; в зависимости от области раздражения имеют центры: верхний — в
Thyni—ixj средний — в Thlx_x[1; нижний — в Lr 1Г; проявляются в сокращении соответственно верхней, средней и нижней части прямых мышц живота;
•кремастерный, возникающий при раздражении кожи верхней трети внутренней поверхности бедра; его центр локализуется в Lj_n; проявляется в поднимании яичка;
•анальный, возникающий при раздражении кожи около
анального отверстия; центр находится в S,v_ v; проявляется в сокращении сфинктера прямой кишки;
•подошвенный, возникающий при штриховом раздраже-
нии кожи стопы; центр располагается в SIV_ v; проявляется в сгибании пальцев стопы.
3.2.3.1.3. Сгибательные и разгибательные рефлексы
Сгибательные (флексорные) рефлексы представляют собой четко дифференцированные, мощные рефлекторные реакции в основном защитного типа, направленные на удаление силь-
1 18
ных повреждающих раздражителей. Сгибательный рефлекс возникает при стимуляции различных рецепторов: болевых, температурных, механорецепторов, а также при стимуляции ингерорецепторов. Сильный сгибательный рефлекс проявляется, например, при болях в животе, при раздражении мышечных рецепторов, в особенности при ишемии мышцы во время судорог и т.д. Соответственно и афферентные волокна, активация которых вызывает сгибательный рефлекс, очень разнообразны, но преимущественно это тонкие волокна (А-дельта и С). Сгибательный рефлекс, вызванный всеми типами афферентных волокон, имеет в общем одинаковый центральный механизм. Во всех случаях латентный период сгибательного рефлекса бывает относительно большим, что говорит о полисинаптической организации этого рефлекса. Промежуточные нейроны, которые включены в дугу флексорного рефлекса, локализованы в промежуточном ядре Кахаля (пластины V—VI по Рекседу).
Сгибательный рефлекс является фазическим, поэтому его часто называют рефлексом рывкового типа. Повторяющаяся стимуляция приводит к быстрому уменьшению по амплитуде и последующему исчезновению флексорного рефлекса.
Координация сгибательных рефлексов значительно сложнее, чем координация собственных рефлексов мышц. В естественных условиях сгибательный рефлекс не всегда ограничивается одним сегментом, а часто охватывает моторные ядра ряда сегментов спинного мозга. Например, при достаточно сильном болевом раздражении задней конечности рефлекторная деятельность может охватывать не только мышцы задней, но и передней конечности и даже мышцы туловища.
Сгибательные рефлексы защитного характера обладают чрезвычайной силой, поэтому при взаимодействии двух рефлексов труднее всего бывает затормозить именно сгибательный рефлекс, а он в свою очередь легко тормозит другие рефлекторные реакции. Биологический смысл этого эффекта состоит в приоритетном осуществлении защитной реакции, предотвращающей повреждение организма.
Разгибательные рефлексы. При небольшой интенсивности болевого раздражения сгибательный рефлекс ограничивается только одной конечностью. При этом на контралатеральной стороне развивается перекрестный разгибательный рефлекс. Функциональный смысл такого рефлекса заключается в сохранении позы за счет разгибания конечности на одной стороне, тогда как на противоположной стороне тела происходит сгибание соответствующей конечности. Таким образом, как флексорный, так и перекрестный разгибательный рефлексы вызываются с одного и того же рецептивного поля. Однако в отличие от флексорного перекрестный разгибательный рефлекс имеет больший латентный период и тонический
1 1 9
характер протекания, который проявляется в медленном нарастании, выходе на плато и большом последействии.
Эти свойства перекрестного экстензорного рефлекса указывают на наличие в его рефлекторной дуге значительно большего числа промежуточных нейронов, чем в дуге флексорного рефлекса.
При ритмической стимуляции на каждый последующий стимул амплитуда перекрестного экстензорного рефлекса увеличивается и достигает плато. Явление постепенного нарастания амплитуды рефлекса по мере стимуляции называется вовлечением. Оно связано с вовлечением в реакцию за счет процесса суммации все большего количества мотонейронов.
Рефлекс экстензорного толчка — сильное, но кратковременное разгибание конечности — возникает при механическом раздражении области подошвенной ее поверхности. Длительность рефлекса у спинального животного составляет примерно 170 мс, а затем в течение примерно 1 с повторение рефлекса получить не удается. При передвижении животного этот рефлекс обеспечивает перемещение тела вперед. После экстензорного толчка развивается сокращение флексорных мышц, для того чтобы конечность, не касаясь земли, могла переместиться вперед. Такой последовательности явлений и способствует длительный рефрактерный период рефлекса экстензорного толчка.
Разгибательные рефлексы участвуют и в формировании полового поведения у животных: раздражение верхней внутренней поверхности бедра вызывает напряжение задних конечностей животного, что необходимо для формирования соответствующей позы.
3.2.3.1.4. Ритмические рефлексы
Ритмические рефлексы включают движения конечностей во время ходьбы, бега, прыжков и др. Характеризуются более или менее правильным чередованием противоположных по функциональному значению мышечных сокращений, например сгибания и разгибания. Примером таких рефлексов могут служить рефлексы чесания и шагания.
При выполнении рефлекса чесания у спинальных животных лапка сначала притягивается к туловищу (за счет тонического сокращения приводящих мышц), а затем совершает правильные чередования сгибания и разгибания. Причиной ритмических чесательных рефлексов, как правило, является раздражение рецептивного поля длительным и слабым раздражением, возникающим, например, при ползании паразита по кожной поверхности. Это раздражение само по себе не ритмическое; следовательно, основа правильного чередова-
ло
ния сокращения флексоров и экстензоров не заложена в характере раздражения. Механизм перемежающегося ритма возбуждения образуется, очевидно, в нейронных сетях, образующих центральные генераторы двигательных программ.
У спинальных животных можно вызвать рефлекс шагания, поместив конечности животного на движущуюся ленту тредбана. В основе шагательного рефлекса лежит правильное чередование сгибания и разгибания на фоне тонического напряжения разгибательных мышц конечности. Благодаря этому напряжению конечность оказывается несколько вытянутой, так что животное может на нее опираться.
В основе функционирования ритмических рефлексов лежит активность центральных генераторов двигательных программ. Они представляют собой сеть короткоаксонных интернейронов, локализованных в латеральных участках передних рогов серого вещества спинного мозга. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров — сгибания и разгибания, которые взаимодействуют реципрокно. Реализация рефлекса шагания осуществляется путем взаимодействия центральных генераторов всех конечностей. У интакгных животных оно осуществляется за счет активации командных нейронов разных уровней ЦНС. У спинальных животных ведущую роль в запуске и координации работы центральных генераторов играет афферентация от проприорецепторов конечностей, поэтому правильное чередование движений конечностей у спинального животного возникает только после нескольких пассивных движений, создаваемых экспериментатором и движением ленты тредбана.
3.2.3.1.5.Тонические рефлексы
Тонические рефлексы — группа рефлексов, объединенных по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения. Они могут длиться минутами, часами и днями без заметного утомления. Примером таких рефлексов может быть напряжение разгибательных мышц у животных, которые большую часть жизни проводят в стоячем положении (например, копытные).
Наиболее сложные из тонических рефлексов сочетают в себе рефлексы спинального и супраспинального происхождения. Таковы, например, рефлексы установки головы и тела в пространстве.
У интакгных животных спинальный компонент маскируется надсегментарными влияниями.
В группу спинальных тонических рефлексов входят:
•собственные рефлексы мышц, примером которых является сгибательный тонический рефлекс млекопитающих, ти-
12