характер протекания, который проявляется в медленном нарастании, выходе на плато и большом последействии.
Эти свойства перекрестного экстензорного рефлекса указывают на наличие в его рефлекторной дуге значительно большего числа промежуточных нейронов, чем в дуге флексорного рефлекса.
При ритмической стимуляции на каждый последующий стимул амплитуда перекрестного экстензорного рефлекса увеличивается и достигает плато. Явление постепенного нарастания амплитуды рефлекса по мере стимуляции назыйается вовлечением. Оно связано с вовлечением в реакцию за счет процесса суммации все большего количества мотонейронов.
Рефлекс экстензорного толчка — сильное, но кратковременное разгибание конечности — возникает при механическом раздражении области подошвенной ее поверхности. Длительность рефлекса у спинального животного составляет примерно 170 мс, а затем в течение примерно 1 с повторение рефлекса получить не удается. При передвижении животного этот рефлекс обеспечивает перемещение тела вперед. После экстензорного толчка развивается сокращение флексорных мышц, для того чтобы конечность, не касаясь земли, могла переместиться вперед. Такой последовательности явлений и способствует длительный рефрактерный период рефлекса экстензорного толчка.
Разгибательные рефлексы участвуют и в формировании полового поведения у животных: раздражение верхней внутренней поверхности бедра вызывает напряжение задних конечностей животного, что необходимо для формирования соответствующей позы.
3.2.3.1.4.Ритмические рефлексы
Ритмические рефлексы включают движения конечностей во время ходьбы, бега, прыжков и др. Характеризуются более или менее правильным чередованием противоположных по функциональному значению мышечных сокращений, например сгибания и разгибания. Примером таких рефлексов могут служить рефлексы чесания и шагания.
При выполнении рефлекса чесания у спинальных животных лапка сначала притягивается к туловищу (за счет тонического сокращения приводящих мышц), а затем совершает правильные чередования сгибания и разгибания. Причиной ритмических чесательных рефлексов, как правило, является раздражение рецептивного поля длительным и слабым раздражением, возникающим, например, при ползании паразита по кожной поверхности. Это раздражение само по себе не ритмическое; следовательно, основа правильного чередова-
но
ния сокращения флексоров и экстензоров не заложена в характере раздражения. Механизм перемежающегося ритма возбуждения образуется, очевидно, в нейронных сетях, образующих центральные генераторы двигательных программ.
У спинальных животных можно вызвать рефлекс шагания, поместив конечности животного на движущуюся ленту тредбана. В основе шагательного рефлекса лежит правильное чередование сгибания и разгибания на фоне тонического напряжения разгибательных мышц конечности. Благодаря этому напряжению конечность оказывается несколько вытянутой, так что животное может на нее опираться.
В основе функционирования ритмических рефлексов лежит активность центральных генераторов двигательных программ. Они представляют собой сеть короткоаксонных интернейронов, локализованных в латеральных участках передних рогов серого вещества спинного мозга. Генератор одной конечности состоит из двух полуцентров — сгибания и разгибания, которые взаимодействуют реципрокно. Реализация рефлекса шагания осуществляется путем взаимодействия центральных генераторов всех конечностей. У интактных животных оно осуществляется за счет активации командных нейронов разных уровней ЦНС. У спинальных животных ведущую роль в запуске и координации работы центральных генераторов играет афферентация от проприорецепторов конечностей, поэтому правильное чередование движений конечностей у спинального животного возникает только после нескольких пассивных движений, создаваемых экспериментатором и движением ленты тредбана.
3.2.3.1.5.Тонические рефлексы
Тонические рефлексы — группа рефлексов, объединенных по принципу длительного поддержания рефлекторного сокращения. Они могут длиться минутами, часами и днями без заметного утомления. Примером таких рефлексов может быть напряжение разгибательных мышц у животных, которые большую часть жизни проводят в стоячем положении (например, копытные).
Наиболее сложные из тонических рефлексов сочетают в себе рефлексы спинального и супраспинального происхождения. Таковы, например, рефлексы установки головы и тела в пространстве.
У интактных животных спинальный компонент маскируется надсегментарными влияниями.
Вгруппу спинальных тонических рефлексов входят:
•собственные рефлексы мышц, примером которых является сгибательный тонический рефлекс млекопитающих, ти-
121
личной позой которых является не вытянутое, а подогнутое положение конечностей (например, кролик, который большую часть жизни проводит в сидячем положении) ;
•разгибательный рефлекторный тонус конечностей, который необходим для преодоления гравитационных сил и поддержания позы за счет стояния животного на четырех выпрямленных конечностях; характерен для большинства млекопитающих;
•рефлекс седьмого позвонка, возникающий при надавливании на остистый отросток седьмого позвонка и выражающийся в резком падении тонуса всех разгибателей;
•шейные тонические рефлексы положения, возникающие за счет раздражения проприорецепторов мышц и фасций шеи при поворотах и наклонах головы; делятся на:
•рефлексы вращения — возникают при поворотах головы относительно продольной оси позвоночника (вправо или влево): на стороне, куда повернута голова нарастает тонус сгибателей, на противоположной —- разгибателей; максимум эффекта возникает при повороте головы на 90°;
•рефлексы наклонения — возникают при изменении положения оси головы относительно оси тела; максимум эффекта возникает при запрокидывании головы на 45°:
—при запрокидывании головы — рост тонуса разгибателей передних конечностей;
—при опускании головы — снижение тонуса разгибателей передних конечностей;
—при наклоне головы к плечу — перераспределение тонуса между правыми и левыми конечностями: на стороне наклона возрастает тонус сгибателей;
•глазодвигательные шейные рефлексы отчетливо наблюдаются только у животных с разрушенным вестибулярным аппаратом, но интакгным мозгом, при фиксации головы и поворотах и наклонах туловища относительно положения головы: оба глаза отклоняются от нормального положения на такой же угол, на какой было изменено положение тела, что способствует сохранению правильной зрительной ориентации животного в пространстве.
3.2.3.1.6. Рефлексы автономной нервной системы
Симпатическое ядро бокового рога спинного мозга простирается от I грудного до III поясничного сегментов. Там расположены преганглионарные нейроны, аксоны которых заканчиваются частью на нейронах паравертебральной цепочки ганглиев, частью — на нейронах превертебральных ганглиев
1 2 2
солнечного и нижнего брыжеечного сплетений. Аксоны постганглионарных нейронов иннервируют гладкую мускулатуру внутренних органов и сосудов, структуры сердца и железы внутренних органов.
• Парасимпатическое ядро спинного мозга располагается в боковых рогах серого вещества III—V крестцовых сегментов. Преганглионарные парасимпатические волокна идут в составе тазовых нервов, которые включаются в состав полового сплетения и сплетения тазовых органов. Ветви парасимпатических узлов тазовых нервов иннервируют мускулатуру и железынисходящей части ободочной, сигмовидной и прямой кишок, мочевого пузыря, мочеиспускательного канала и половых органов.
В реализации сосудистых, сердечных, рефлексов пищеварительного канала, половых и выделительных рефлексов участвуют несколько центров симпатического ядра спинного мозга:
• |
спиноцилиарный центр, |
располагающийся |
на |
уровне |
||
|
C v n l - T h n : возбуждение нейронов этого центра приводит |
|||||
|
к расширению зрачка и экзофтальму; |
|
на уров- |
|||
• сердечно-бронхиальный центр, располагающийся |
||||||
|
не Thj—Thv: возбуждение симпатических нейронов этих |
|||||
|
сегментов приводит к усилению и учащению работы |
|||||
|
сердца, а также расширению бронхов; |
|
|
|||
• |
сосудистый |
центр, |
располагающийся |
на |
уровне |
|
|
Th|—ThXn: |
обеспечивает иннервацию потовых желез и |
||||
|
сосудов, реакция которых на возбуждение нейронов этих |
|||||
|
сегментов (уменьшение или увеличение просвета сосуда) |
|||||
|
определяется типом адренорецепторов, с которыми |
|||||
• |
взаимодействует выделяемый в синапсах норадреналин; |
|||||
центры дефекации, мочеиспускания, эрекции, эмиссии, |
||||||
|
эякуляции — в поясничных (симпатические) и крестцо- |
|||||
|
вых (парасимпатические) сегментах спинного мозга. |
|||||
|
Спинной мозг участвует с помощью перечисленных |
|||||
|
структур в рефлекторной регуляции деятельности внут- |
|||||
|
ренних органов, обеспечивая их участие в процессах |
|||||
|
адаптации к условиям существования целого организма. |
|||||
3.2.4. Продолговатый |
мозг |
и варолиев мост |
|
|
||
Продолговатый мозг и варолиев мост вместе с мозжечком входят в состав заднего мозга, названного так в связи с тем, что его структуры развиваются из заднего пузыря эмбриональной закладки ЦНС.
В морфофункциональном плане продолговатый мозг, варолиев мост, мозжечок, средний и промежуточный мозг образуют ствол мозга, реализующий основные стволовые функ-
123
ции — защитные и цепные рефлексы, управление тонусом мускулатуры и позой, модуляции деятельности ниже- и вышележащих структур ЦНС.
Продолговатый мозг и варолиев мост отчасти сохранили черты сегментарного строения спинного мозга. Так, в дорсальных отделах сосредоточены преимущественно чувствительные структуры, в вентральных — двигательные, в латеральных — вегетативные, принадлежащие V—XII парам черепных нервов
(рис. 3.17).
Самым каудальным образованием является ядро подъязычного нерва (XII пара), иннервирующее мышцы языка. Двигательное ядро добавочного нерва (XI пара) управляет работой грудино-ключично-сосцевидной и трапециевидной мышц. Блуждающему нерву (X пара) принадлежат три ядра:
•заднее — вегетативное — дает парасимпатические преганглионарные волокна, идущие к гортани, пищеводу, сердцу, желудку, тонкой кишке, пищеварительным железам;
•чувствительное (ядро солитарного тракта) — принимает информацию от различных рецепторов внутренних органов, аортального тельца, неба, корня языка;
124