Обилие связей лимбической системы со структурами ЦНС затрудняет выделение функций мозга, в которых она не принимала бы участия.
Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, т.е. структурой ЦНС, участвующей в регуляции деятельности внутренних органов. Изменение активности висцеральных систем организма в соответствии с условиями окружающей среды наблюдаются при возбуждении миндалевидных тел, прозрачной перегородки, обонятельного мозга. К последнему относят древнюю и старую кору, имеющие прямое отношение к обонятельной функции. Обонятельная сенсорная система является неспецифическим активатором всех видов деятельности коры большого мозга.
Лимбическая система имеет отношение к регулированию уровня реакций автономной, соматической систем при эмо- ционально-мотивационной деятельности, регулированию уровня внимания, восприятия, воспроизведения эмоционально значимой информации. Лимбическая система определяет выбор и реализацию адаптивных форм поведения, динамику врожденных форм поведения, поддержание гомеостаза, репродуктивных процессов. Она обеспечивает создание эмоционального фона, формирование и реализацию процессов
вн д .
3.2.8.1.Гиппокамп
Гиппокамп расположен в медиальной части височных долей мозга. В его структуре представлены стереотипно повторяющиеся модули, связанные между собой и с другими структурами.
Гиппокамп получает многочисленные афферентные связи из структур лимбической системы, от зрительной, слуховой, обонятельной сенсорных систем, от всех областей новой коры; имеет обширные связи с гипоталамусом через свод.
Нейроны гиппокампа отличаются выраженной фоновой активностью. Вызванная активность в гиппокампе возникает на раздражение различных рецепторов и любой структуры лимбической системы. Большинство нейронов гиппокампа полисенсорны, т.е. отвечают на раздражения различных сенсорных систем. В гиппокампе имеет место перекрытие сенсорных проекций. В ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60 % нейронов, при этом в ответ на однократный короткий стимул возникает длительная (до 12 с) реакция нейронов.
Особенности нейронной организации гиппокампа создают условия для длительной циркуляции возбуждения. Гиппокамп генерирует высоко амплитудную ритмическую активность, характеризующуюся медленным тега-ритмом (4—7 имп/с). В ко-
160
ре при этом наблюдается реакция десинхронизации, выражающаяся в появлении быстрого бета-ритма с частотой 14— 30 имп/с и отражающая ее активную деятельность.
Раздражение ретикулярной формации ствола мозга усиливает выраженность тета-ритма в гиппокампе и высокочастотных ритмов в коре. Появление тега-ригма отражает участие гиппокампа в ориентировочном рефлексе, реакциях настораживания, повышения внимания, в процессе обучения. Тетаритм в гиппокампе наблюдается при высоком уровне эмоционального напряжения — страхе, агрессии, голоде, жажде.
Гиппокамп и связанные с ним зоны лобной коры играют определяющую роль в механизмах памяти и обучения. Их деятельность необходима для процессов консолидации — перехода кратковременной памяти в долговременную. Одним из механизмов, реализуемых гиппокампом при обучении, является способность отвечать на краткосрочную стимуляцию длительной (в течение часов, дней и даже недель) посттетанической потенциацией, которая приводит к увеличению амплитуды синаптических потенциалов, увеличению нейросекреции клеток гиппокампа. Ультраструктурным проявлением участия гиппокампа в механизмах памяти является увеличение числа шипиков на дендритах его нейронов, что свидетельствует о переходе потенциальных синапсов в активные.
Повреждение гиппокампа у человека приводит к нарушениям памяти и способности к обучению. Это проявляется в том, что человек не может запомнить события близкого прошлого (антероградная амнезия). Нарушаются запоминание, обработка новой информации, различение пространственных сигналов. Повреждение гиппокампа ведет к снижению эмоциональности, инициативности, замедлению скорости основных нервных процессов, повышению порогов вызова эмоциональных реакций.
3.2.8.2. Миндалевидное тело
Миндалевидное тело (миндалина) — подкорковая структура лимбической системы, расположенная в передней части височной доли мозга. Функции миндалины связаны с обеспечением оборонительного поведения, вегетативными, двигательными, эмоциональными реакциями, условнорефлекторного поведения. Миндалина участвует в процессах сравнения конкурирующих мотиваций и эмоций, выделении доминирующей мотивации и, следовательно, влияет на выбор поведения.
В миндалине различают кортикомедиальную, базолатеральную и центральную части. Кортикомедиалъная часть миндалины имеет реципрокные связи с отделом гипоталамуса, контролирующим функции гипофиза. Мембрана нейронов этой час-
1 6 1
ти миндалины имеет рецепторы к половым и стероидным гормонам надпочечников. Изменение содержания гормонов в крови приводит к изменению активности этих нейронов. Последние могут влиять на гипоталамус и таким образом регулировать секрецию гормонов гипофиза, а также участвовать в организации и контроле форм поведения, связанных с этими гормонами. На нейронах кортикомедиального отдела миндалины заканчиваются аксоны митральных клеток обонятельной луковицы. Имеются и амигдалофугальные связи с вторичными нейронами обонятельной системы. Благодаря этим связям обоняние участвует в организации репродуктивного поведения.
Центральная часть миндалины получает входы от височной ассоциативной области коры, а также от парабрахиального ядра среднего мозга, куда поступает часть вкусовой информации. От нейронов центральной части миндалины идут проекции к центральному серому околоводопроводному веществу, ядру одиночного пути, к дорсальному (моторному) ядру блуждающего нерва, ретикулярной формации ствола мозга. За счет этих связей миндалина контролирует работу сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной систем, участвует в контроле болевой реакции. Например, стимуляция миндалин на фоне активных сокращений желудка или кишечника тормозит эти сокращения. Показано, что раздражение ядер миндалевидного тела создает выраженный парасимпатический эффект на деятельность сердечно-сосудистой, дыхательной систем, приводит к понижению (редко к повышению) кровяного давления, урежению сердечного ритма, нарушению проведения возбуждения по проводящей системе сердца, возникновению аритмий и экстрасистолий. При этом сосудистый тонус может не изменяться. Раздражение ядер миндалины вызывает угнетение дыхания, иногда кашлевую реакцию. Висцеральные эффекты при воздействии на миндалины отличаются длительным скрытым периодом и имеют длительное последействие.
Нейроны базолатеральной части миндалины получают входы от теменных и височных ассоциативных полей коры. Наличие этих входов обеспечивает участие миндалины в процессах опознания и дифференциации раздражителей, информация о действии которых поступает от разных сенсорных систем. Вместе с тем зрительные, слуховые, интероцептивные, обонятельные, кожные раздражения вызывают изменение активности любого из отделов миндалины, т.е. нейроны этих структур полисенсорны. Нейроны базолатерального отдела имеют отношение к контролю болевой чувствительности и эмоций, сопровождающих оборонительное поведение. Стимуляция этого отдела вызывает эмоции страха, гнева, ярости. После его разрушения у животных очень трудно вырабатыва-
162
ются оборонительные условные рефлексы, утрачивается эмоция страха. Снижается при этом и реакция на повреждающие воздействия.
Двустороннее удаление миндалин у обезьян резко снижает их агрессивность, нарушает способность оценивать поступающую информацию, что приводит к исчезновению эмоций ярости и агрессии, страха. Например, обезьяны с поврежденной миндалиной спокойно подходят к гадюке, вызывавшей ранее у них ужас и бегство. У этих животных возникает гиперсексуальность, имеют место нарушения зоосоциального поведения. Обезьяны с удаленными миндалевидными телами утрачивают способность к адекватной мобилизации висцеральных систем организма при реализации поведенческих реакций.
3.2.9.Базальные ядра
Базальные (подкорковые) ядра головного мозга располагаются под белым веществом внутри переднего мозга, преимущественно в лобных долях. К базальным ядрам относят хвостатое ядро и скорлупу, которые объединяют под названием полосатое тело, ограду, бледный шар. Базальные ядра участвуют в организации двигательной функции организма: осуществляют контроль за правильностью выполнения повторяющихся стереотипных движений; участвуют в отработке профессиональных двигательных автоматизмов; в масштабировании движений, в организации целенаправленных движений.
Афферентные влияния поступают к базальным ядрам от всех областей коры за счет прямых и опосредованных ядрами зрительных бугров связей. Наиболее обширные связи отмечены с лобными долями. К другим источникам афферентных влияний относится интраламинарная группа неспецифических ядер таламуса и черное вещество.
Эфферентные выходы базальных ядер направляются к бледному шару, черному веществу, ядрам ствола мозга и мозжечку. Связи базальных ядер образуют несколько функциональных петель (рис. 3.23).
•Скелетомоторная петля: двигательная, премоторная и соматосенсорная кора — скорлупа — бледный шар и черное вещество — двигательное вентролатеральное ядро таламуса — премоторная кора (поле 6 по Бродману). Считают, что эта петля контролирует силу, амплитуду и направление движений. Помимо этого, она имеет отношение к управлению движениями лица и рта.
•Глазодвигательная петля: корковые области контроля направления взгляда (поля 7 и 8 теменной и лобной коры) — хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — поле 8
163
лобной коры. Считают, что данная петля контролирует саккады глаз.
• Сложные петли: фронтальная ассоциативная кора — хвостатое ядро — бледный шар и черное вещество — медиодорсальное и вентральное переднее ядра таламуса — фронтальная ассоциативная кора. Считают, что эти петли участвуют в организации высших психических функций прогнозирования, познавательной деятельности, контроле формирования мотиваций, реализации условных рефлексов.
3.2.9.1. Хвостатое ядро и скорлупа (полосатое тело)
Афферентные входы полосатого тела многочисленны и многообразны. Раздражение различных областей коры, медиальных ядер таламуса, кожи, а также световые и звуковые стимулы активируют нейроны хвостатого ядра. Особенностью кортикостриарных связей является их топическая организа-
164