ния локомоцией и более широкие возможности обработки информации, связанной с организацией движений. Главными элементами этого механизма являются центральные генераторы двигательных программ. Они располагаются в латеральных отделах передних рогов спинного мозга. Их функция — создание режима сокращений мышц конечности, пояса конечностей или сегментов тела. Основу генератора составляет сеть короткоаксонных нейронов, располагающихся в нескольких соседних сегментах спинного мозга. Генератор состоит из нескольких полуцентров (например, сгибания и разгибания), оказывающих друг на друга реципрокные влияния (рис. 3.28).
Между конечностями одного пояса (гомологичными) и одной стороны (гомолатеральными) при разных подходах реализуется 2 программы — противофазная и синфазная. Различные комбинации программ лежат в основе реализации различных походок. У животных генераторы задних конечностей доминируют, обладают большим автоматизмом. В отсутствие локомоции они тонически тормозят генераторы передних конечностей. Активируют работу генераторов командные нейроны, расположенные на разных уровнях ЦНС.
Командные нейроны — нейроны, возбуждения которых достаточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведения путем активации или торможения определенного ан-
190
самбля мотонейронов. Роль командных нейронов состоит в запуске, прекращении или модуляции активности центральных генераторов двигательных программ.
Обнаружено 2 типа командных нейронов. Первый тип — гак называемые командные нейроны — триггеры. Эти нейроны только запускают двигательный акт. Второй тип — командные нейроны воротные; они поддерживают или видоизменяют двигательные программы, будучи постоянно возбужденными. Такие командные нейроны управляют обычно позными или ритмическими движениями (акт шагания, например). За определенный поведенческий акт ответственна сеть командных нейронов, т.е. множество «ворот», состояние которых зависит от ряда факторов: замысла движения, мотивации, информации о состоянии окружающей среды и эффекторов и т.д.
Командные настройки расположены на разных уровнях ЦНС. Так, например, у кошки обнаружены три локомоторные области. Гипоталамическая локомоторная область расположена билатерально над мамиллярными телами, имеет выраженные проекции к голубому пятну и медиальной ретикулярной формации. Мезэнцефалическая локомоторная область
расположена в дорсальном отделе покрышки среднего мозга. Имеет обширные связи с вентромедиальным отделом ретикулярной формации, образующей ретикулоспинальные связи. Локомоторная полоска служит продолжением мезэнцефалической моторной области и далее проходит через мост, продолговатый мозг, спускаясь в спинной мозг. На уровне сегментов спинного мозга осуществляется контакт нисходящих систем с генераторами двигательных программ.
Стволовые центры управляют работой генераторов двумя путями. Во-первых, с помощью генерализованной активации,
вызываемой непрерывным потоком импульсов; во-вторых, с помощью модулированной импульсации, облегчающей отдельные фазы цикла шагания.
Уровень возбуждения, необходимый для активации генератора двигательных программ, определяется мозжечком на основе интеграции информации, поступающей по спиноцеребеллярным и кортико-церебеллярным путям.
3.2.11.3. Манипуляционные движения
Манипуляционные движения представляют собой относительно локальные произвольные движения, необходимые для осуществления трудовой деятельности, адаптации к среде обитания или достижения иных полезных приспособительных результатов (письмо, игра на музыкальном инструменте, использование ножа и вилки в процессе приема пищи).
1 91
Для манипуляционных движений характерны смещение основных мышечных усилий с проксимальных отделов конечностей к дистальным, снижение общей величины мышечных усилий, увеличение репертуара движений, более сложная координация движений. При организации таких движений решаются следующие задачи:
•выбор ведущего мышечного звена;
•компенсация внешней нагрузки;
•настройка лозы;
•соотнесение координат цели и положения тела.
Манипуляционные движения существенно зависят от центральной программы движения и полимодальной сенсорной информации, поступающей в ЦНС.
В лобных областях мозга рождается замысел движения, который в премоторных зонах коры реализуется в виде предварительных программ.
Стратегию движения определяют мотивации, запускающие либо генетически сформированные, либо появившиеся в результате индивидуального опыта моторные программы. Тактика движения определяет, как будет осуществляться требуемое движение. Ведущая роль в программировании быстрых движений принадлежит мозжечку, медленных — базальным ганглиям. Эти структуры формируют новое движение путем изменения состояния командных нейронов во врожденных системах управления. Приспособительный характер двигательных программ формируется на основе информации о состоянии внешней и внутренней среды, т.е. строится на основе мультисенсорной конвергенции. Для переработки поступающей информации и ее использования в процессе программирования движений необходимо участие соматосенсорных областей коры, организующих выходы на спинальный уровень посредством кортико-слинальных трактов. Этим достигается подавление активности командных нейронов врожденных программ и реализация вновь формируемых программ движений.
Все компоненты двигательной системы (управление тонусом и позой, локомоцией, манипуляционными движениями) тесно связаны между собой. Поэтому изменение в каком-ли- бо одном компоненте системы неизбежно приводит к изменению состояния всей системы движения в целом.
Г л а в а 4 АВТОНОМНАЯ НЕРВНАЯ СИСТЕМА
Внутренняя среда организма, функционирование различных органов и систем, трофика тканей регулируются специальным отделом нервной системы, получившим название «автономного» (Дж. Ленгли). Этим названием, утвержденным Международной анатомической номенклатурой, подчеркивается непроизвольный, т.е. не контролируемый сознанием, характер управления внутренней средой организма. Это отличает автономную нервную систему (АНС) от соматической, функции которой могут корректироваться произвольно (сознательно). Наряду с этим термином часто применяется термин «вегетативная нервная система», что подчеркивает ее тесную связь с вегетативными процессами организма.
Автономная и соматическая нервная система функционируют содружественно. Их нервные центры, особенно на уровне ствола мозга, тесно связаны друг с другом. Благодаря этим связям могут осуществляться соматовисцеральные, висцеросоматические, висцеросенсорные и другие рефлексы. Вместе с тем существуют выраженные отличия в организации автономной и соматической систем.
1. Неодинаковое расположение эффекторного (двигательного) нейрона по отношению к ЦНС. В АНС эффекторная клетка находится за пределами спинного или головного мозга, а в соматической нервной - в ЦНС. Благодаря этому структурному отличию возникают функциональные особенности процессов, протекающих в АНС.
2.Особенности иннервации органов. Перерезка вентральных корешков спинного мозга сопровождается перерождением эфферентных соматических волокон и не затрагивает таковые автономных потому, что ее эфферентный нейрон вынесен в один из периферических ганглиев. Исполнительные органы управляются импульсами только этого нейрона. Это обстоятельство подчеркивает относительную автономию данного отдела нервной системы.
3.Особенности организации эфферентных выходов из ЦНС.
Соматические нервные волокна покидают ствол мозга и спинной мозг сегментарно и перекрывают ин нервируемые области по меньшей мере трех смежных сегментов. Волокна АНС выходят из ограниченных участков мозга, отстоящих друг от друга на значительном расстоянии — черепного, грудопоясничного и крестцового.
4.Различия в распределении нервных волокон на периферии.
Соматические волокна распределены строго сегментарно, в то время как волокна АНС иннервируют все органы без иск-
193
лючения, а часть из них имеет двойную и даже тройную иннервацию — симпатическую, парасимпатическую и метасимпатическую.
5. Отличия в морфофункциональных характеристиках нервных волокон. Постганглионарные волокна АНС в большинстве своем лишены миелиновой оболочки, имеют небольшой диаметр (до 7 мкм), в то время как соматические эфферентные волокна миелинизированы и имеют больший диаметр (12—14 мкм). Это отражается на скорости проведения воз-
194