как следствие заболеваний зубочелюстной системы, риносинусотенных инфекционно-воспалительных процессов. По Международной классификации (1988) вегетативные прозопалгии относят к кластерным головным болям. Общей их характеристикой является выраженный болевой синдром, усиливающийся в ночное время. Локализация боли не совпадает с границами областей иннервации тройничного нерва, не имеет четких границ, а ее интенсивность не соответствует наблюдаемым объективным изменениям.
Крестцовый отдел представлен парасимпатическими ядрами, расположенными в боковых рогах II—IV крестцовых сегментов спинного мозга. Они отдают преганглионарные волокна, составляющие тазовый нерв, заканчивающийся на нейронах интрамуральных или прилежащих ганглиев органов малого таза. Отростки нейронов этих ганглиев разветвляются в этих же органах и иннервируют сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, наружные и внутренние половые органы.
В отличие от симпатических постганглионарных волокон, парасимпатические не иннервируют гладкие мышцы кровеносных сосудов, за исключением сосудов половых органов, артерий мозга, слюнных желез и брыжейки.
Главным коллектором чувствительных путей парасимпатической нервной системы является блуждающий нерв. Афферентные парасимпатические нейроны локализуются в основном в яремном (верхнем) узле блуждающего нерва. Их аксоны входят в продолговатый мозг на уровне олив. Хорошо выраженной чувствительной ветвью блуждающего нерва является депрессорный нерв, по которому в ЦНС проводятся возбуждения от рецепторов, реагирующих на изменение величины давления крови в аорте, что отражает функциональное состояние сердца и сосудов.
Другим крупным афферентным парасимпатическим нервом является синусный нерв (ветвь языкоглоточного нерва - IX пара), в состав которого входят волокна, связанные на периферии с разномодальными рецепторными структурами каротидного клубочка, расположенного у места ветвления общей сонной артерии на внутреннюю и наружную. Чувствительные волокна синусного нерва являются отростками афферентных нейронов верхнего и нижнего яремных узлов. Центральные отростки этих нейронов направляются в продолговатый мозг к чувствительному ядру одиночного пути.
Афферентные возбуждения от различных образований че- люстно-лицевой области, участвующие в формировании рефлексов парасимпатической системы, проходят в составе тройничного, лицевого, языкоглоточного нервов и заканчиваются в ядре одиночного пути, откуда переключаются на соответствующие парасимпатические структуры ствола мозга.
200
4.3. Метасимпатический отдел АНС
В составе АНС, помимо симпатического и парасимпатического отделов, выделяют метасимпатический отдел. Большинство внутренних органов после перерезки симпатических и парасимпатических путей или после извлечения их из организма продолжают в течение определенного времени осуществлять присущие им функции. Например, кишка сохраняет координированную перистальтическую функцию, перфузируемое раствором сердце сокращается. Вырезанные участки матки, мочеточника, желчного пузыря продолжают сокращаться с частотой и амплитудой, характерной для каждого из этих органов. Такая функциональная автономия объясняется наличием в стенках этих органов нервной ганглиозной сети, которая имеет необходимую для автономной рефлекторной и интегративной деятельности морфологическую основу (чувствительные, вставочные, двигательные нейроны), медиаторы, а также генераторы (осцилляторы) автоматической двигательной активности. Поэтому большинство полых висцеральных органов наряду с экстраорганными симпатическим и парасимпатическим нервными механизмами имеют собственный (базовый) механизм нервной регуляции. Непосредственное управление работой этих органов обеспечивается при помощи рефлексов, которые замыкаются в пределах самого органа (периферических ганглионарных рефлексов), а экстраорганные влияния (нервные и гуморальные) модулируют работу этого местного механизма.
Ранее к третьему отделу АНС, который называли энтеральным (кишечным), относили лишь нервные элементы, которые входят в состав подслизистого и мышечного сплетений кишки. Понятие метасимпатической нервной системы значительно шире, так как оно включает весь комплекс полых висцеральных органов (в том числе и пищеварительного тракта), обладающих собственной автоматической двигательной активностью. Локализуется метасимпатическая нервная система в толще стенок этих органов.
Структурной основой процессов, реализуемых с участием метасимпатической нервной системы, является модуль (см. рис. 4.2), состоящий из афферентного, вставочного и эфферентного нейронов, а также нейрона-осциллятора (источника периодической активности). Местные изменения химических, температурных, механических свойств среды воспринимаются соответствующими рецепторами и посредством сенсорного нейрона передаются на вставочный и эфферентный нейроны метасимпатического модуля. Эфферентный нейрон может изменять функциональную активность гладких мышц, всасывающего и секретирующего эпителия, местных эндокринных и иммунокомпетентных клеток, локальный крово-
2 0 1
ток. Одновременно афферентные сигналы передаются и в вышележащие структуры — преили паравертебральные ганглии, ядра ЦНС. Со вставочными и эфферентными нейронами метасимпатического модуля контактируют симпатические и парасимпатические волокна. Благодаря этим контактам местные рефлексы внутренних органов могут быть включены в общие процессы адаптации организма к меняющимся условиям существования.
Метасимпатический отдел обладает признаками, отличающими его от других отделов АНС:
•иннервирует только внутренние органы, наделенные собственной моторной активностью;
•наряду с общим висцеральным афферентным путем имеет собственное сенсорное звено;
•получает корригирующие влияния от симпатического и парасимпатического отделов АНС;
•не имеет прямых синаптических контактов с эфферентным звеном морфологической основы соматического рефлекса;
•обладает гораздо большей независимостью от ЦНС, чем симпатический и парасимпатический отделы, что обеспечивает работу местных механизмов саморегуляции внутренних органов;
•имеет собственное медиаторное звено.
4.4. Рецепторное звено висцеральных рефлексов
Рецепторы висцеральных органов — интероцепторы — относятся к группам термо-, механо- и хеморецепторов, т.е. для них адекватными являются термические, механические, химические и ноцицептивные стимулы. Помимо специфических (мономодальных), во внутренних органах широко представлены неспецифические (полимодальные) рецепторы, для которых адекватными являются несколько различающихся по виду энергии раздражителей. Возникающее в рецепторах возбуждение распространяется к нервным центрам по афферентным волокнам основных висцеральных нервов — блуждающего, большого и малого чревного и тазового.
Реакция рецептора на стимул составляет основу для всего последующего анализа сенсорных влияний, которую выполняет нервная система. Именно от рецепторов зависит предел чувствительности, а также диапазон воспринимаемых воздействий.
Стимул любой природы — механическая деформация, химическое изменение, температурный сдвиг — всегда вызывает один и тот же ответ — электрический сигнал (электриче-
202
ский импульс, импульс возбуждения), который играет роль символа, «понятного» нервной системе. Информация об интенсивности стимула во всех рецепторах кодируется частотой импульсов. Чем больше интенсивность воздействия, тем выше частота генерируемых рецепторами импульсов возбуждения.
4.5. Афферентное звено висцеральных рефлексов
Существовавшее ранее представление о том, что соматические и висцеральные рефлексы имеют общее афферентное звено, в настоящее время существенно пересмотрено.
Соматические афферентные волокна осуществляют иннервацию строго определенных участков тела и связаны с определенными сегментами спинного мозга, что создает возможность четкой локализации области раздражения и формирования определенных рефлексов.
Висцеральные рефлексы могут возникать под влиянием возбуждений, поступающих как по соматическим афферентным волокнам, так и по собственным афферентным волокнам. Нервные волокна, по которым передается в ЦНС висцеральная сенсорная информация, также подразделяют на группы А, В и С, но проводники висцеральной чувствительности имеют более сложное полисегментарное распределение.
Особенности организации афферентного звена висцеральных (вегетативных) рефлексов сводятся к нескольким принципам:
•наличие прямых (основных или сегментарных) и непрямых (дополнительных или надсегментарных) афферентных путей;
•множественность и многосегментарность: афферентные пути от внутренних органов идут в нескольких нервных стволах и сплетениях и входят в ЦНС на многих ее уровнях;
•двусторонняя воронка: в одном органе перекрываются зоны иннервации афферентных путей нескольких отделов (сегментов) ЦНС, а в одном отделе (сегменте) ЦНС конвергируют афферентные пути, идущие от нескольких органов;
•неодинаковая зона иннервации: различные висцеральные нервы иннервируют значительно отличающиеся по размеру области. Например, блуждающий нерв иннерви-
рует органы грудной и брюшной полостей вплоть до малого таза, в то время как другой парасимпатический нерв — тазовый — иннервирует органы значительно меньшей области — малого таза.
203
4.6. Центральное звено висцеральных рефлексов
Часть афферентных волокон, войдя в спинной мозг, первично контактирует с сегментарными интернейронами, расположенными на уровне V пластины серого вещества. Эти интернейроны в свою очередь контактируют с другими промежуточными или эфферентными нейронами того же или близлежащего сегмента. Еще одна часть афферентных волокон спускается вниз и образует контакты со вставочными клетками нижележащих сегментов. Так образуется морфологическая основа висцерального рефлекса спинального уровня.
В рефлекторных путях простейшего спинального вегетативного (автономного) рефлекса нет прямых переключений с афферентных волокон на преганглионарные нейроны. Самый короткий путь между ними содержит по меньшей мере один вставочный нейрон. Следовательно, в рефлекторной дуге автономного рефлекса между чувствительными и постганглионарными нейронами расположено не менее трех синапсов, два из которых находятся в сером веществе спинного мозга, а один — в периферическом вегетативном ганглии.
Переключение афферентных сигналов на ассоциативные (вставочные) и далее на эфферентные клетки, осуществляющие рефлексы АНС, может происходить и в периферических образованиях — в предпозвоночных и интрамуральных ганглиях с формированием периферических (ганглионарных) рефлексов, а также на всех уровнях нервной системы.
На части вставочных нейронов происходит конвергенция возбуждений от соматических и висцеральных структур, что обусловливает возможность формирования соматовисцеральных и висцеросоматических рефлексов.
4.7. Эфферентное звено висцеральных рефлексов
Эфферентное звено представлено постганглионарными нейронами симпатического и парасимпатического отдела АНС, преганглионарными нейронами симпатической нервной системы, иннервирующими эффекторы без переключения на постганглионарные нейроны, эфферентными нейронами метасимпатического отдела. Помимо этого, к эфферентному звену относят те образования (эффекторы), которые иннервируются этими нейронами и формируют соответствующую рефлекторную реакцию.
Эфферентные преганглионарные и постганглионарные нейроны симпатической нервной системы и парасимпатической нервной системы, эфферентные нейроны метасимпатической нервной системы представляют собой нейроны конечных нервных путей. На них конвергируют прямо или опосре-
204