дованно в конечном счете возбуждения от многообразных вставочных нейронов вегетативного и соматического отделов нервной системы. Интегрируя эти возбуждения, эфферентные нейроны осуществляют свое определенное воздействие на эффекторы, реализующие соответствующие вегетативные процессы.
4.8. Функции висцеральных ганглиев
Ганглии АНС играют важную роль в распределении и распространении нервных влияний, проходящих через них. Число нервных клеток в ганглиях в несколько раз больше числа преганглионарных волокон. Каждое преганглионарное волокно в ганглии ветвится, образуя синапсы на многих его клетках. Такое явление получило название мультипликации возбуждений. Оно обеспечивает расширение зоны влияния преганглионарных волокон на мышечные и железистые клетки иннервируемого органа.
Ганглии АНС участвуют в осуществлении периферических рефлексов, например висцеро-висцеральных. Эти рефлексы включают пути, которые начинаются и заканчиваются во внутренних органах, а центральными структурами для этих рефлексов являются ганглии АНС. С помощью таких рефлексов регулируется деятельность сердца, моторная и секреторная функции пищеварительного тракта и др.
Высшие центры АНС получают информацию о состоянии внутренних органов от интероцепторов по многим путям, включающим и ветви аксонов интрамуральных афферентных нейронов. Следовательно, ганглии выполняют и афферентную функцию.
На ганглионарных эфферентных нейронах конвергируют возбуждения от преганглионарных нейронов, периферических рецепторов, интернейронов. На эти нейроны оказывают влияние гуморальные факторы. Интеграция (переработка) этих влияний и формирование на ее основе интегральной ответной реакции составляют смысл интеграционно-координа- ционной функции ганглиев АНС.
4.9. Виды висцеральных рефлексов
Ответные реакции автономной и соматической систем на раздражения протекают интегрированно. Вместе с тем при раздражении висцеральных чувствительных волокон обе системы вовлекаются в ответ в разной степени. Рефлексы в этом случае разделяются на соматовисцеральные, висцеро-висце- ральные, висцеросоматические и висцеросенсорные.
205
Соматовисцеральный рефлекс заключается в изменении деятельности внутренних органов при раздражении рецепторов, афферентные волокна от которых проходят в составе соматических нервов. В основе этих рефлексов лежит конвергенция соматических и висцеральных возбуждений на вставочных нейронах различных отделов ЦНС, имеющих связи с эфферентными нейронами ганглиев. Типичным примером такого рефлекса является изменение работы внутренних органов при массаже определенных участков кожи.
Висцеро-висцеральный рефлекс осуществляется в тех случаях, когда возбуждение возникает во внутренних органах и заканчивается изменением деятельности также внутренних органов. Основой для осуществления таких рефлексов являются местные рефлекторные связи, которые замыкаются в ганглиях АНС разного уровня (интрамуральных, пара- и превертебральных ганглиях). Примерами висцеро-висцеральных рефлексов являются:
•рефлекс Гольтца, проявляющийся в замедлении сердечных сокращений при механическом раздражении брыжейки;
•ослабление тонуса мышц, суживающих зрачок при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта;
•изменение интенсивности дыхания, АД, ЧСС, при раздражении каротидной и аортальной рефлексогенных зон и др.
Аксон-рефлекс. В каудальном брыжеечном ганглии обнаружено явление истинного местного рефлекса, осуществляемого без участия ЦНС и представляющего собой передачу возбуждения с чувствительного волокна на двигательную клетку. Этот вид рефлекса назван аксон-рефлексом. В настоящее время под аксон-рефлексом понимают реакцию, формирующуюся с помощью разветвлений аксона без участия тела нейрона. В этом случае «афферентное» возбуждение идет по одной ветви аксона, затем переходит на другую «эфферентную» ветвь и по ней направляется к эффектору.
Висцеросоматический рефлекс проявляется изменением функции соматического органа (например, скелетной мышцы) под влиянием возбуждений, возникших во внутренних органах. Примером служит вынужденная поза больного при возникновении боли во внутренних органах.
Висцеросенсорный рефлекс включает пути, в которых в ответ на раздражение висцеральных чувствительных волокон возникают реакции не только во внутренних органах, мышечной системе, но и изменяется соматическая чувствительность. В силу сегментарной организации автономной и соматической иннервации при заболеваниях внутренних органов в ограниченных участках кожи повышается тактильная и бо-
206
левая чувствительность. Эти боли называют отраженными, а участки, в которых они возникают, — зонами Захарьина— Геда. Механизм этого явления заключается в следующем. Висцеральные и кожные чувствительные волокна конвергируют на одних и тех же нейронах спиноталамического пути. Поскольку кожная чувствительность лучше выражена и дифференцирована, то возросшая импульсация от внутренних органов активирует зоны сенсорной коры, ответственные за восприятие информации от определенной области кожи, в результате чего формируется ощущение раздражения этой области кожи.
АНС координирует и адаптирует деятельность органов, участвующих в сохранении динамического равновесия жизненных функций, регулируя метаболизм, возбудимость, автоматизм внутренних органов и самой ЦНС.
Существует представление об антагонистических эффектах возбуждения симпатического и парасимпатического отделов АНС. Они проявляются при раздражении симпатических и парасимпатических нервов (рис. 4.3). Однако такому представлению противоречит ряд фактов. Например, слюноотделение стимулируется симпатическими и парасимпатическими волокнами: раздражение парасимпатического нерва вызывает обильное отделение жидкой слюны, а при раздражении симпатического нерва слюна отделяется в небольших количествах и со значительным содержанием органических веществ. В условиях целого организма активация симпатического и парасимпатического отделов АНС, например при приеме пищи, приведет к увеличению объема отделяемого секрета, в котором содержание ферментов также будет увеличено. Таким образом, здесь проявляется согласованная (синергическая) реакция, необходимая для пищеварения.
Симпатический и парасимпатический отделы АНС в большом числе случаев функционируют как синергисты.
4.10. Особенности синаптических процессов в АНС
В синапсах АНС передача информации осуществляется с использованием трех механизмов: химического, электрического и смешанного.
Синапсы с химическим механизмом передачи возбуждения характеризуются теми же свойствами, что и нервно-мышеч- ный синапс. Однако в АНС в качестве пре- и постсинаптических образований выступают нейроны, а также глад комы - шечные, железистые, миокардиальные и другие клетки.
Электрические синапсы представлены преимущественно там, где необходима быстрая передача возбуждений. В этих синапсах электрический сигнал проходит большей частью в
208
обоих направлениях и без синаптической задержки. От химического синапса электрический отличается близким расположением синаптических мембран, а узкая синаптическая щель перекрыта тонкими канальцами, которые создают возможность быстрого перемещения ионов между клетками. В области пре- и постсинаптических образований часто встречаются пузырьки, которые могут находиться одновременно в обеих структурах. Полагают, что они переносят вещества, регулирующие трофику клетки.
ВАНС показано наличие смешанных синапсов, в которых электрический контакт занимает только часть площади синапса, остальная часть по морфологическим показателям и функциональным свойствам представляет собой типичный химический синапс.
ВАНС насчитывают десятки нервных клеток, которые осуществляют передачу возбуждения при помощи различных медиаторов: ацетилхолина, норадреналина, серотонина и других биогенных аминов, АТФ, аминокислот, пептидов. Каждый из медиаторов участвует в передаче информации в определенных звеньях дуги рефлекса АНС. Так, ацетилхолин выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических и парасимпатических нейронов, а также большинства постганглиотарных парасимпатических окончаний. Помимо этого, постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие потовые
железы, также осуществляют передачу возбуждений с по мощью ацетилхолина.
Впостганглионарных симпатических окончаниях медиатором является норадреналин. Одним из основных медиаторов метасимпатического отдела АНС является серотонин, обеспечивающий передачу возбуждений с эффекторного нейрона на эффектор.
Вструктурах метасимпатического отдела в качестве медиатора используется и АТФ. Выделяясь в синапсах на гладкомышечных клетках пищеварительного канала, АТФ обеспечивает торможение двигательной активности желудка и кишки.
Всинапсах постганглионарных симпатических нейронов, иннервирующих пищеварительный канал, кожу, легкие, сосуды, в качестве медиатора используется гистамин, с участием которого регулируется секреция соляной кислоты и ферментов в железах желудка, работа сердца, изменяется тонус и проницаемость сосудов.
Вещество П выделяется в качестве медиатора в синапсах афферентных нервов, оканчивающихся на нейронах спинного мозга и в ганглиях АНС. С помощью этого пептида передается информация о повреждающих воздействиях.
Преганглионарные волокна АНС оканчиваются и на специальных клетках, которые обладают эндокринными функ-
209