щая через симпатические афферентные пути в спинной мозг, адресуется билатерально к нейронам вторичной соматической зоны в передней эктосильвиевой извилине и к ассоциативным полям в области крестовидной борозды. Информация о состоянии сердечной мышцы передается и по афферентным волокнам блуждающего нерва. Их зоны проекции в коре совпадают с представительством симпатической иннервации.
Проекция шейных, грудных и поддиафрагмальных ветвей блуждающего нерва регистрируются в области коронарной и ринальной извилин, в поясной и глазничной извилинах. Афферентные волокна, идущие в составе тазового парасимпатического нерва, проецируются во вторую соматическую зону и и ассоциативную зону в области крестовидной борозды. Представительства симпатических и парасимпатических нервов находятся в близко расположенных зонах коры, что обеспечивает четкую координацию процессов управления висцеральными функциями.
Проекции висцеральных и соматических афферентных нервов также имеют зоны перекрытия на уровне специфических ядер таламуса и в коре: на представительство чревного нерва проецируются афферентные пути от кожи туловища, блуждающего нерва — кожи плечевого пояса, тазового нерва — от нижних конечностей. Таким образом, на этих уровнях происходит взаимодействие висцеральных и соматических возбуждений, что отражается на процессах восприятия информации от внутренних органов. Так, например, в нормальных условиях, особенно в дневное время, более мощный поток соматических возбуждений маскирует возбуждение от висцеральных структур, что не позволяет нам ощущать деятельность своих внутренних органов. В ночное время или при усилении активности интерорецепторов в случаях развития патологических процессов во внутренних органах поток возбуждений из внутренней среды преобладает, что сопровождается соответствующими неприятными ощущениями.
Явление конвергенции соматических и висцеральных афферентных возбуждений наблюдается и в других отделах ЦНС. В целом близкая локализация зон проекции соматических и висцеральных структур, а также конвергенция их афферентных возбуждений являются основой интеграции висцеральных и соматических функций в процессе организации как рефлекторных ответов, так и целенаправленного поведения.
Наибольшие и разнообразные влияния на вегетативные функции оказывает кора лобных долей, в то время как кора двигательных областей в основном влияет на те функции, которые тесно связаны с мышечной деятельностью, например
215
на работу сердца и тонус сосудов, что отражает роль двигательной коры в интеграции соматических и вегетативных центров.
Корковые влияния могут быть прямыми — через волокна пирамидного пути, или косвенными — опосредованно через ретикулярную формацию, гипоталамус и гипофиз. Академиком К.М. Быковым разработана концепция кортико-висце- ральных отношений, согласно которой кора большого мозга модулирует деятельность подкорковых структур, имеющих непосредственное отношение к регуляции вегетативных функций.
На функции АНС оказывает существенное влияние мозжечок. Выраженные влияния мозжечка на вегетативные процессы тесно сопряжены с двигательными соматическими процессами, а также обусловлены его связями с высшими центрами регуляции функций АНС, желез внутренней секреции. Показано, что мозжечок влияет на деятельность сердца, АД, глубину и частоту дыхания, на моторную, секреторную и всасывательную функции пищеварительного тракта, процессы желчеобразования и другие висцеральные функции. При повреждении мозжечка нарушаются белковый, липидный и углеводный обмен, процессы терморегуляции и кроветворения.
4.12. Адаптационно-трофическая функция симпатического отдела АНС
Экспериментально было показано, что работоспособность утомленной скелетной мышцы повышается, если одновременно раздражается ее симпатический нерв. Сама по себе стимуляция симпатических волокон не вызывает сокращения мышцы, но изменяет состояние мышечной ткани — повышает ее восприимчивость к соматическим нервным импульсам.
Влияние симпатической нервной системы реализуется за счет действия медиаторов адреналина и норадреналина. Они достигают моторных пластин и мышечных волокон путем диффузии. Эти вещества восстанавливают и облегчают нерв- но-мышечную передачу, увеличивают выделение ацетилхолина волокнами двигательных нервов. Медиаторы участвуют также в мобилизации энергетических ресурсов клеток, оказывая влияние на различные пути метаболизма: растет потребление кислорода, увеличивается содержание АТФ, креатинфосфата, гликогена. Медиаторы симпатической системы могут увеличивать силу мышечного сокращения путем увеличения транспорта кальция из его внутриклеточных депо в саркоплазму мышечной клетки.
2 1 6
Наряду с этим было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменить возбудимость рецепторов, функциональные свойства ЦНС. На основании этих и многих других фактов Л.А. Орбели создал представление об адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Согласно этому представлению, симпатические влияния не сопровождаются непосредственно видимым действием, но значительно повышают адаптивные возможности эффектора. Так, симпатическая нервная система активирует деятельность нервной системы в целом, активирует защитные силы организма (иммунные процессы, барьерные механизмы, свертывание крови), процессы терморегуляции. Ее возбуждение происходит при любых стрессовых состояниях и служит первым звеном запуска сложной цепи гормональных реакций.
Особенно ярко участие симпатической нервной системы обнаруживается в формировании эмоциональных реакций человека, независимо от причин их вызывающих. Так, например, радость сопровождается тахикардией, расширением сосудов кожи, а страх — замедлением сердечного ритма, сужением кожных сосудов, потоотделением, изменением перистальтики кишечника. Гнев вызывает расширение зрачков.
Следовательно, в процессе эволюционного развития симпатическая нервная система превратилась в инструмент мобилизации всех ресурсов (интеллектуальных, энергетических и др.) организма как целого в тех случаях, когда возникает угроза самому его существованию.
Мобилизующая роль симпатической нервной системы опирается на обширную систему ее связей, позволяющую посредством мультипликации импульсов в многочисленных пре- и паравертебральных ганглиях мгновенно вызывать генерализованные реакции практически всех органов и систем организма. Существенным дополнением к ним является и выброс в кровь из надпочечников адреналина, который вместе с ней образует симпатико-адреналовую систему.
Возбуждение симпатической нервной системы приводит к изменению гомеостатических констант организма, что выражается в повышении кровяного давления, выходе крови из депо, поступлении в кровь ферментов, глюкозы, повышении метаболизма тканей, снижении мочеобразования, угнетении функции пищеварительного тракта и др. Поддержание постоянства этих показателей целиком ложится на парасимпатический и метасимпатический отделы.
Таким образом, в сфере управления симпатической нервной системы находятся в основном процессы, связанные с расходом энергии в организме, а парасимпатической и метасимпатической — с ее кумуляцией.
217
Г л а в а 5 ОБЩАЯ ФИЗИОЛОГИЯ ЖЕЛЕЗ ВНУТРЕННЕЙ СЕКРЕЦИИ
Гуморальный механизм регуляции функций организма предусматривает изменение физиологической активности органов и систем под влиянием химических веществ. Эти веще- ства-регуляторы выделяются эндокринной системой во внутреннюю среду организма — интерстициальную жидкость, лимфу, кровь, ликвор. Они могут действовать местно, т.е. на клетки, в которых они образовались или находящиеся в ближайшем окружении, но могут реализовать свои эффекты системно, т.е. на структуры всего организма, к которым они доставляются через кровь. Для гуморального механизма управления характерно относительно медленное распространение управляющих воздействий, их диффузный характер, относительно низкая надежность осуществления связи.
Гуморальный механизм является древнейшей формой взаимодействия, совершенствовавшейся по мере эволюции живого организма. В организме человека и высших животных можно найти различные варианты его реализации. Неспецифическим вариантом регуляции является местная регуляция.
Местная регуляция осуществляется путем передачи управляющих сигналов в пределах одной ткани или органа посредством креаторных связей, продуктов обмена веществ — метаболитов, биологически активных веществ (БАВ) — тканевых гормонов.
Креаторные связи — это обмен информацией между клетками с помощью медиаторов межклеточного взаимодействия (цитокинов, факторов роста), адгезивных и клеточно-матрикс- ных молекул с целью объединения клеток в ткань, управления дифференцировкой, ростом, развитием и функционированием отдельных клеток как целостной многоклеточной системы.
Метаболиты — продукты обмена веществ, могут действовать аутокринно, т.е. изменять работу клеток, из которых выделяются, или паракринно, т.е. изменять работу клеток, расположенных в пределах этой же ткани, достигая их через интерстициальную жидкость. Например, накапливающаяся при физической работе молочная кислота вызывает расширение сосудов, приносящих к мышце кровь, и тем самым увеличивает снабжение мышцы кислородом, но одновременно вызывает уменьшение силы мышечного сокращения.
Тканевые гормоны также являются биологически активными веществами (БАВ) — продуктами метаболизма клеток, но имеют более сложное химическое строение. К. их числу относятся, например, биогенные амины (гистамин, серотонин), кинины, ангиотензины, эндотелии, лейкотриены, простагландины. Эти вещества могут изменять биофизические свойства клеток -
218
проницаемость мембран, величину мембранного потенциала, регулировать процессы энергетического обмена, интенсивность ферментативных реакций, образования вторичных посредников и вызывать сдвиги кровоснабжения ткани. БАВ реализуют регуляторные эффекты на клетки через специализированные клеточные рецепторы мембран. БАВ являются также модуляторами регуляторных влияний, так как изменяют чувствительность клеток к нервным и гормональным влияниям путем изменения количества клеточных химических рецепторов и их сродства к различным информационным молекулам.
БАВ, образуясь в тканях, действуют ауто- и паракринно, по могут проникать в кровь и действовать телекринно, т.е. системно. Некоторые из них (кинины) образуются из предшественников в плазме крови, поэтому эти вещества способны оказывать наряду с местным действием еще и регионарное регуляторное влияние и даже вызывать генерализованные эффекты, подобные гормонам. Вместе с тем в отличие от гормонов образование этих веществ осуществляется неспециализированными клетками.
Специализированный вариант управления осуществляется с помощью биологически активных веществ — гормонов (инкретов), образующихся в специальных клетках и действующих телекринно. Эти клетки могут быть расположены:
•компактно в железах внутренней секреции (эндокринных железах), которые не имеют выводных протоков и выделяют секрет непосредственно в межклеточное пространство, откуда он поступает в кровь, лимфу, церебральную жидкость; к их числу относятся гипофиз, эпифиз, щитовидная и околощитовидные железы, вилочковая железа, надпочечники;
•компактно в виде скопления клеток (островков) в железах смешанной секреции, выполняющих наряду с эндокринной и другие функции; к числу таких желез относятся поджелудочная, вилочковая, половые железы, плацента (временная железа);
•диффузно в различных органах и тканях; продуктами деятельности этих клеток являются гормоноподобные вещества — пептиды; совокупность таких эндокринных клеток получила название «диффузная эндокринная система»; большое количество таких клеток обнаружено, например, в желудочно-кишечном тракте;
•в органах, клетки которых наряду с их основной функцией обладают способностью синтезировать и выделять БАВ. Так, например, миоциты предсердий одновременно с сократительной функцией образуют и секретируют
натрийуретический пептид, клетки эпителия сосудов — эндотелии, клетки почек — эритропоэтин.
219