Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

15.7.2. Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел сенсорной системы обоняния — первично чувствующие обонятельные нейроэпителиальные клетки. Верхняя часть обонятельной клетки несет 6—12 ресничек, а от основания клетки отходит аксон {рис. 15.16).

Реснички, или обонятельные волоски, погружены в жидкую среду — слой слизи, вырабатываемой боуменовыми железами. Наличие обонятельных волосков значительно увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Движение волосков обеспечивает активный процесс захвата молекул пахучего вещества и контакта с ним, что лежит в основе целенаправленного восприятия запахов. Рецепторные клетки сенсорной системы обоняния погружены в обонятельный эпителий, выстилающий полость носа, в котором, кроме них, имеются опорные клетки, выполняющие ме-

587

ханическую функцию и активно участвующие в метаболизме обонятельного эпителия. Часть опорных клеток, располагающихся вблизи базальной мембраны, называется базалъными.

Проводниковый отдел. Первым нейроном обонятельной сенсорной системы считают нейросенсорную или нейрорецепторную клетку. Аксон этой клетки образует синапсы, называемые гломерулами, с главным дендритом митральных клеток обонятельной луковицы, которые представляют второй нейрон. Аксоны митральных клеток обонятельных луковиц образуют обонятельный тракт, который имеет треугольное расширение (обонятельный треугольник) и состоит из нескольких пучков. Волокна обонятельного тракта отдельными пучками идут в передние ядра зрительного бугра. Ряд авторов считают, что отростки второго нейрона идут прямо в кору большого мозга, минуя зрительные бугры.

Эфферентный контроль работы системы осуществляется с участием перигломерулярных клеток и клеток зернистого слоя, находящихся в обонятельной луковице, которые образуют эфферентные синапсы с первичными (Д1) и вторичными (Д2) дендритами митральных клеток. При этом может быть эффект возбуждения или торможения афферентной передачи возбуждения.

Некоторые эфферентные волокна приходят из контралатеральной луковицы через переднюю комиссуру. Нейроны, отвечающие на обонятельные стимулы, обнаружены в ретикулярной формации. Установлено наличие связи обонятельных структур с гиппокампом и вегетативными ядрами гипоталамуса. Связь с лимбической системой объясняет присутствие эмоционального компонента в обонятельном восприятии (гедонические компоненты ощущения).

Центральный, или корковый, отдел сенсорной системы обоняния локализуется в передней части грушевидной доли коры в области извилины морского коня.

15.7.3.Восприятие запахов

Молекулы пахучего вещества взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану волосков обонятельных рецепторных клеток; при этом происходит адсорбция раздражителей на хеморецепторной мембране. Согласно стереохимической теории, этот контакт возможен в том случае, если форма молекулы пахучего вещества соответствует форме рецепторного белка в мембране, как ключ соответствует замку. Слизь, покрывающая поверхность хеморецептора, является структурированным матриксом. Она контролирует доступность рецепторной поверхности для молекул раздражителя и способна изменять условия рецепции. Совре-

588

менная теория обонятельной рецепции предполагает, что начальным звеном этого процесса могут быть два вида взаимодействия:

•первый — контактный перенос заряда при соударении молекул пахучего вещества с рецептивным участком;

•второй — образование молекулярных комплексов и комплексов с переносом заряда.

Эти комплексы обязательно образуются с белковыми молекулами рецепторной мембраны, активные участки которых выполняют функции доноров и акцепторов электронов. Существенным моментом этой теории является положение о многоточечных взаимодействиях молекул пахучих веществ и рецептивных участков. Вслед за этим взаимодействием происходит изменение формы белковой молекулы, активизируются натриевые каналы, происходит деполяризация мембраны и генерируется рецепторный потенциал в области микроворсинок. Этот потенциал приводит к появлению потенциалов действия тела клетки и аксона. В импульсной форме возбуждения передаются в другие структуры сенсорной системы обоняния.

Адаптация к действию пахучего вещества в сенсорной системе обоняния происходит в течение десятка секунд или минут. Она зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Обычно адаптация проявляется по отношению к одному запаху и может не затрагивать другие запахи.

В ряде случаев возникают нарушения обоняния: аносмия — отсутствие обонятельной чувствительности; гипосмия — понижение обоняния; гиперосмия — повышение обонятельной чувствительности; паросмия — неправильное восприятие запахов, нарушение различения запахов, обонятельные галлюцинации, когда возникают обонятельные ощущения при отсутствии пахучих веществ, и обонятельная агнозия, когда человек ощущает запах, но его не узнает. С возрастом в связи с преобладанием инволютивных процессов наблюдается снижение обонятельной чувствительности, а также другие виды функциональных расстройств обоняния.

15.7.4. Особенности кодирования обонятельной информации

Отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. Различные обонятельные рецепторы, так же как и вкусовые, имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую картину возбуждения в популяции чув-

589

ствительных клеток, при этом уровень возбуждения зависит от концентрации вещества. При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение неспецифично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому различают порог выявления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва при электрофизиологическом исследовании обнаружена непрерывная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные типы (паттерны) электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создается своеобразная мозаика из возбужденных и невозбужденных участков. Предполагают, что это лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

15.8.Соматосенсорная система

Учеловека в коже и слизистых оболочках, включая слизистую оболочку полости рта, выделяют три основных вида чувствительности: тактильную — чувство давления, прикосновения и вибрации, которую обеспечивает тактильная сенсорная система; температурную — тепловую и холодовую (температурная сенсорная система) и болевую, или ноцицептивную (болевая сенсорная система).

Вкоже и слизистых оболочках располагаются различные рецепторные образования. Наиболее простым типом сенсорных рецепторов являются свободные нервные окончания. Более сложную организацию имеют морфологически дифференцированные образования, такие как осязательные диски (диски Меркеля), осязательные тельца (тельца Мейснера), пластинчатые тельца (тельца Пачини), колбы Краузе, тельца Руффини.

Большинству специализированных концевых образований присуща предпочтительная чувствительность к определенным видам раздражений, и только свободные нервные окончания являются полимодальными рецепторами.

15.8.1.Тактильная сенсорная система

Тактильная сенсорная система является частью соматосенсорной системы. Она обеспечивает ощущения прикосновения, давления, вибрации и щекотки.

Периферический отдел представлен различными рецепторными образованиями, раздражение которых приводит к фор-

590

мированию специфических ощущений. На поверхности кожи, лишенной волос, а также на слизистых оболочках на прикосновение реагируют специальные рецепторные клетки (тельца Мейснера), расположенные в сосочковом слое кожи и в слизистой оболочке. На коже, покрытой волосами, на прикосновение реагируют рецепторы волосяного фолликула. Эти рецепторы обладают умеренной адаптацией (рис. 15.17).

На давление реагируют рецепторные образования (диски Меркеля), расположенные небольшими группами в глубоких слоях кожи и слизистых оболочек; это медленно адаптирующиеся рецепторы. Адекватным стимулом для них служит прогибание эпидермиса при действии механического стимула на кожу или слизистую оболочку.

Вибрацию, т.е. быстрые изменения давления, воспринимают тельца Пачини, располагающиеся как в слизистой оболочке, так и на не покрытых волосами частях кожи, в жировой ткани подкожных слоев, а также в суставных сумках, сухожилиях. Тельца Пачини напоминают луковицу. Каждое тельце состоит из многослойной наружной капсулы, внутренней

591