Материал: Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

Проводниковый отдел. К рецепторам подходят периферические волокна биполярных нейронов, вестибулярного ганглия, расположенного во внутреннем слуховом проходе (1-й нейрон). Аксоны этих нейронов в составе вестибулярного нерва направляются к вестибулярным ядрам продолговатого мозга (второй нейрон). Вестибулярные ядра продолговатого мозга (верхнее — ядро Бехтерева, медиальное — ядро Швальбе, латеральное — ядро Дейтерса и нижнее — ядро Роллера) получают дополнительную информацию по афферентным нейронам от проприорецепторов мышц или от суставных сочленений шейного отдела позвоночника. Эти ядра, где расположен второй нейрон вестибулярной сенсорной системы, тесно связаны с различными отделами ЦНС. Благодаря этому обеспечиваются контроль и управление эффекторными реакциями соматического, вегетативного и сенсорного характера. Третий нейрон расположен в ядрах зрительного бугра, откуда возбуждение направляется в кору полушарий.

Центральный отдел вестибулярной сенсорной системы локализуется в височной области коры большого мозга, несколько кпереди от слуховой проекционной зоны (поля 20, 21 по Бродману, где заложен 4-й нейрон).

15.3.2. Функциональные связи вестибулярной сенсорной системы

При возбуждении вестибулярной сенсорной системы возникают соматические реакции, которые осуществляются благодаря вестибуло-спинальным связям при участии вестибулоретикулярных и вестибуло-рубро-спинальных трактов (рис. 15.14). При этом происходят перераспределение тонуса скелетных мышц и рефлекторные реакции, необходимые для сохранения равновесия тела в пространстве. Рефлексы, обеспечивающие данную функцию, подразделяют на 2 группы — статические и статокинетические.

Один из статокинетических рефлексов — вестибулярный нистагм головы или глаз имеет большое клиническое значение. Нистагм возникает в условиях быстрого перемещения тела или его вращения. Так, глазной нистагм проявляется сначала в ритмическом медленном движении глаз в сторону, противоположную вращению, а затем — быстром движении глаз (скачок) в обратном направлении. Реакции такого типа обеспечивают возможность обзора пространства в условиях перемещения тела. Важным моментом является связь вестибулярного аппарата с мозжечком, благодаря чему осуществляется тонкая регуляция моторных вестибулярных рефлексов. При нарушениях функции мозжечка эти рефлексы утрачивают тормозной компонент, что проявляется в возникновении

577

л

таких симптомов, как усиленный или спонтанно возникающий нистагм, утрата равновесия, избыточная амплитуда движений. Эти симптомы являются частью синдрома мозжечковой атаксии. Благодаря связям вестибулярных ядер с АНС проявляются весгибуло-вегетативные реакции сердечно-сосу- дистой системы, желудочно-кишечного тракта и других органов. Они могут проявляться в изменениях сердечного ритма, тонуса сосудов, АД, усилении моторики желудка и кишечника, саливации, тошноте, рвоте и др. В условиях невесомости (в космосе) возникает такой тип афферентной импульсации с вестибулярного аппарата, который никогда не встречается на Земле, однако привыкание к условиям невесомости во время

578

космических полетов происходит быстро. При этом следует учитывать, что космонавты проходят напряженный курс тренировки, чем и объясняется их малая подверженность влиянию условий невесомости.

15.4. Сенсорная система движения (кинестетическая система)

Двигательная (проприоцептивная) сенсорная система обеспечивает формирование так называемого мышечного чувства при изменении напряжения мышц, их оболочек, суставных сумок, связок, сухожилий. В мышечном чувстве можно выделить 3 составляющих: чувство положения, когда человек может определить положение своих конечностей и их частей относительно друг друга; чувство движения, когда, изменяя угол сгибания в суставе, человек осознает скорость и направление движения; чувство силы, когда человек может оценить мышечную силу, нужную для движения или удерживания суставов в определенном положении при подъеме или перемещении груза. Наряду с кожным, зрительным и вестибулярным двигательный анализатор оценивает положение тела в пространстве, позу, участвует в координации мышечной деятельности.

15.4.1.Структурно-функциональная характеристика

Периферический отдел представлен проприорецепторами, расположенными в мышцах, связках, сухожилиях, суставных сумках, фасциях. К ним относятся мышечные веретена, рецепторы Гольджи, тельца Фатер-—Пачини, свободные нервные окончания.

Мышечное веретено представляет собой скопление тонких коротких поперечнополосатых мышечных волокон, которые окружены соединительнотканной капсулой. Эти волокна называются интрафузальными в отличие от обычных мышечных волокон, которые составляют основную массу мышц и называются экстрафузальными, или рабочими, волокнами. Мышечное веретено с интрафузальными волокнами расположено параллельно экстрафузальным, поэтому возбуждаются при расслаблении (удлинении) скелетной мышцы.

Рецепторы Гольджи находятся в сухожилиях. Это гроздьевидные чувствительные окончания, достигающие у человека 2—3 мм в длину и 1 — 1,5 мм в ширину. Рецепторы Гольджи, располагаясь в сухожилиях, включены относительно скелетной мышцы последовательно, поэтому они возбуждаются при ее сокращении вследствие натяжения сухожилия мышцы. Ре-

579

цепторы Гольджи контролируют силу мышечного сокращения (напряжения).

Тельца Фатера—Пачини представляют собой инкапсулированные нервные окончания в глубоких слоях кожи, сухожилиях и связках, реагируют на изменения давления, которое возникает при сокращении мышц и натяжении сухожилий и связок.

Проводниковый отдел сенсорной системы движения представлен нейронами, которые располагаются в спинальных ганглиях (1-й нейрон). Отростки этих клеток в составе пучков Голля и Бурдаха задних столбов спинного мозга достигают нежного и клиновидного ядер продолговатого мозга, где располагаются 2-е нейроны. От этих нейронов волокна мы- шечно-суставной чувствительности, совершив перекрест, в составе медиальной петли доходят до зрительного бугра, где в вентральных заднелатеральном и заднемедиальном ядрах располагаются 3-й нейроны.

Центральным отделом двигательной сенсорной системы является область передней центральной извилины.

Общее представление об относительном положении суставов и состоянии мышц формируется в результате процессов интеграции информации от рецепторов различных мышц, сухожилий и суставов. Этот процесс, как и в других сенсорных системах, начинается на уровне ядер проводникового отдела и завершается в корковом отделе. В центральную интеграцию вовлекаются копии команд, отдаваемых мышцам корковыми двигательными структурами. На основе этой интегрированной информации формируются программы движения или формирования определенной позы. Информация о положении суставов и мышц участвует и в формировании «схемы тела».

15.5. Внутренние (висцеральные) сенсорные системы

Внутренние сенсорные системы осуществляют анализ и синтез информации о состоянии внутренней среды организма и участвует в регуляции работы внутренних органов. Можно выделить:

•внутреннюю сенсорную систему давления в кровеносных сосудах и давления (наполнения) во внутренних полых органах — периферическим отделом этой системы являются механорецепторы;

•сенсорную систему температуры;

•сенсорную систему химического состава внутренней среды организма;

•сенсорную систему осмотического давления внутренней среды.

580

Рецепторы этих сенсорных систем расположены в различных органах, сосудах, слизистых оболочках и ЦНС.

К механорецепторам относятся все рецепторы, для которых адекватным стимулом является давление, растяжение, деформация стенок сосудов, сердца, легких, желудочно-ки- шечного тракта и других внутренних полых органов. К хеморецепторам относят всю массу рецепторов, реагирующих на различные химические раздражители. К ним относятся рецепторы аортального и каротидного клубочков, слизистых и серозных оболочек пищеварительного тракта и органов дыхания, а также хеморецепторы головного мозга. Осморецепторы локализованы в аортальном и каротидном синусах, в тканях вблизи капилляров, сосудах артериального русла, печени и других органах. Часть осморецепторов является механорецепторами, часть — хеморецепторами. Терморецепторы локализованы в слизистых оболочках пищеварительного тракта, органов дыхания, мочевого пузыря; серозных оболочках; в стенках артерий и вен; в каротидном синусе, а также в ядрах гипоталамуса.

Проводниковый отдел. От интерорецепторов возбуждение в основном проходит в одних стволах с волокнами АНС. Первые нейроны находятся в соответствующих чувствительных ганглиях, вторые — в спинном или продолговатом мозге. Восходящие пути от них достигают заднемедиального ядра таламуса (3-й нейрон) и затем поднимаются в кору больших полушарий (4-й нейрон).

Центральный, или корковый, отдел локализуется в зонах S1

и S2 соматосенсорной области коры и в орбитальной области коры большого мозга.

Восприятие некоторых интероцептивных стимулов может сопровождаться возникновением четких, локализованных ощущений, например при растяжении стенок мочевого пузыря или прямой кишки. Вместе с тем висцеральная импульсация (например, от интерорецепторов сердца, сосудов, печени, почки) может и не вызывать ясно осознаваемых ощущений. Обусловлено это тем, что такие ощущения возникают в результате раздражения различных рецепторов, входящих в ту или иную систему органов. В любом случае изменения внутренних органов оказывают значительное влияние на эмоциональное состояние и характер поведения человека.

15.6. Сенсорная система вкуса

Сенсорная система вкуса — существенный компонент сенсорной функции полости рта. Роль химической сенсорной системы вкуса в жизнедеятельности организма изолированно определить трудно, так как адекватным раздражите-

581